Korijenske funkcije. Korijen je glavni organ više biljke. Funkcije korijena su sljedeće:

Iz tla upijaju vodu i u njoj otopljene mineralne soli, prenose ih uz stabljiku, lišće i reproduktivne organe. Usisnu funkciju obavljaju korijenove dlake (ili mikoriza) koje se nalaze u zoni usisavanja.

Zbog svoje velike čvrstoće, biljka je fiksirana u tlu.

Međusobnim djelovanjem vode, iona mineralnih soli i produkata fotosinteze sintetiziraju se produkti primarnog i sekundarnog metabolizma.
Pod djelovanjem pritiska korijena i transpiracije, ioni vodenih otopina mineralnih tvari i organskih tvari kreću se duž žila ksilema korijena uzlaznom strujom u stabljiku i lišće.
U korijenu se talože u rezervi hranjivim tvarima(škrob, inulin itd.).
U korijenu se odvija biosinteza sekundarnih metabolita (alkaloida, hormona i drugih biološki aktivnih tvari).
Tvari za rast sintetizirane u meristematskim zonama korijena (giberelini i dr.) neophodne su za rast i razvoj nadzemnih dijelova biljke.
Zahvaljujući korijenju, simbioza se provodi s mikroorganizmima tla - bakterijama i gljivicama.
Uz pomoć korijena dolazi do vegetativnog razmnožavanja mnogih biljaka.

10. Neki korijeni obavljaju funkciju dišnog organa (monstera, filodendron i dr.).

11. Korijenje niza biljaka obavlja funkciju "štipastih" korijena (ficus banyan, pandanus, itd.).

12. Korijen je sposoban za metamorfoze (zadebljanja glavnog korijena tvore "korijenaste usjeve" kod mrkve, peršina itd.; zadebljanja bočnih ili adventivnih korijena tvore korijenske gomolje kod dalija, kikirikija, chistyaka itd., skraćivanje korijena kod lukovičaste biljke).

Korijen - aksijalni organ, obično cilindričnog oblika, radijalne simetrije, posjeduje geotropizam. Raste sve dok je sačuvan vršni meristem prekriven korijenovom kapicom. Na korijenu se, za razliku od izdanka, nikada ne formiraju listovi, već se, poput izdanka, korijen grana, formirajući se korijenski sustav.

Korijenov sustav je ukupnost korijena jedne biljke. Priroda korijenskog sustava ovisi o omjeru rasta glavnog, bočnih i adventivnih korijena.

^ Vrste korijena i korijenski sustavi. U embriju sjemena svi organi biljke su u povojima. Glavni, ili prvi, korijen se razvija iz embrionalni korijen. Glavni korijen nalazi se u središtu cijelog korijenovog sustava, stabljika služi kao nastavak korijena, a zajedno čine os prvog reda. Područje na granici između glavnog korijena i stabljike naziva se vrat korijena. Taj prijelaz od stabljike do korijena uočljiv je po različitoj debljini stabljike i korijena: stabljika je deblja od korijena. Odsjek stabljike od korijenova vrata do prvih zametnih listova – kotiledona naziva se hipokotilno koljeno ili hipokotil. Od glavnog korijena do strana odlaze bočno korijenje uzastopne narudžbe. Ovaj korijenski sustav se zove središnji, kod mnogih dikotilnih biljaka sposoban je za grananje. Razgranati korijenov sustav vrsta je korijenskog sustava. Bočno grananje korijena karakterizira činjenica da su novi korijeni položeni na određenoj udaljenosti od vrha i formiraju se endogeno - u unutarnjim tkivima majčinskog korijena prethodnog reda zbog aktivnosti pericikla. Što više bočnih korijena polazi od glavnog korijena, to je veće područje ishrane biljaka, tako da postoje posebni poljoprivredne prakse, povećavajući sposobnost glavnog korijena da formira bočne, na primjer, štipanje ili ronjenje glavni korijen za l/3 svoje duljine. Nakon nekog vremena ronjenja, glavni korijen prestaje rasti u duljinu, dok bočni korijeni intenzivno rastu.

U dikotilnim biljkama, glavni korijen, u pravilu, traje cijeli život, u jednosupnicama, klicasti korijen brzo odumire, glavni korijen se ne razvija, a izbojci se formiraju iz baze adneksalni korijenje, koje također ima grane prvog, drugog itd. narudžbe. Ovaj korijenski sustav se zove vlaknasti. Adventivni korijeni, kao i bočni korijeni, položeni su endogeno. Mogu se formirati na stabljici i lišću. Sposobnost biljaka da razviju adventivno korijenje naširoko se koristi u biljogojstvu tijekom vegetativnog razmnožavanja biljaka (razmnožavanje stabljičnim i lisnim reznicama). Nadzemni reznice stabljike razmnožavati vrbu, topolu, javor, crni ribiz itd.; lisnate reznice - uzambarska ljubičica, ili saintpaulia, neke vrste begonija. Podzemne reznice modificiranih izdanaka (rizoma) razmnožavaju mnogi ljekovito bilje, na primjer, svibanjski đurđica, officinalis, itd. Neke biljke formiraju mnogo adventivnih korijena kada nagrću donji dio stabljike (krumpir, kupus, kukuruz itd.), čime stvaraju dodatnu prehranu.

Kod viših spornih biljaka (mahovina, preslice, paprati) glavni korijen se uopće ne pojavljuje, oni tvore samo adventivno korijenje koje se proteže iz rizoma. Kod mnogih dikotilnih zeljastih rizomatoznih biljaka glavni korijen često odumre, a prevladava sustav adventivnih korijena koji se protežu iz rizoma (kopriva, kopriva, puzavi ranunkulus i dr.).

Što se tiče dubine prodiranja u tlo, prvo mjesto pripada korijenskom sustavu: rekordna dubina prodiranja korijena, prema nekim izvješćima, doseže 120 m! Međutim, vlaknasti korijenski sustav, koji ima uglavnom površinski položaj korijena, doprinosi stvaranju busena i sprječava eroziju tla.

Ukupna duljina korijena u korijenskom sustavu je različita, neki korijeni dosežu nekoliko desetaka ili čak stotina kilometara. Na primjer, kod pšenice duljina svih korijenskih dlačica doseže 20 km, a kod ozime raži ukupna duljina korijena prvog, drugog i trećeg reda je preko 180 km, a uz dodatak korijena četvrtog reda reda, 623 km. Iako korijen raste cijeli život, njegov rast je ograničen utjecajem korijena drugih biljaka.

Stupanj razvoja korijenskih sustava na različita tla u različitim prirodnim područjima nije isto. Da, unutra pješčane pustinje gdje leže duboko podzemne vode, korijenje nekih biljaka ide do dubine od 40 m ili više (trava selin, prosopisna naušnica iz obitelji mahunarki i dr.). Efemerne biljke polupustinja imaju površan korijenov sustav, koji je prilagođen brzom upijanju ranoproljetne vlage, što je sasvim dovoljno za brzo prolaženje svih faza vegetacije biljaka. Na glinenim, slabo prozračenim podzolima šumske zone tajge, korijenski sustav biljaka je 90% koncentriran u površinskom sloju tla (10-15 cm), biljke imaju "hranjivo korijenje" (europska smreka). Na primjer, saxaul ima korijene u drugačije vrijeme godine koriste vlagu iz različitih horizonata.

Vrlo važan čimbenik u rasporedu korijenskog sustava je vlaga. Smjer korijena ide u smjeru veće vlažnosti, međutim u vodi i na natopljenom tlu korijenje se znatno slabije grana.

Stupanj razvijenosti korijenskog sustava, dubina prodiranja korijena i druge plastične karakteristike korijena ovise o vanjskim uvjetima, a istovremeno su nasljedno pripisani svakoj biljnoj vrsti.

^ Mlade zone korijena. U mladom korijenu postoje: 1) diobeni pojas pokriven korijenovom kapicom; 2) zona izduženja stanice, odnosno zona rasta; 3) zona upijanja, odnosno zona korijenovih dlačica; 4) vodljiva zona.

^ Divizijska zona predstavlja vrh korijena, prekriven izvana korijenska kapica,štiteći apikalni, ili vršni, meristem. Na dodir je mladi vršak korijena sklizak zbog sluzi koju luče stanice. Kako korijen raste u duljinu, sluz smanjuje trenje vrha korijena o tlo. Prema akademiku V.L. Komarov, korijenska kapica "kopa zemlju", štiti stanice meristema koje se dijele od mehanička oštećenja a također i kontrole pozitivni geotropizam samog korijena, tj. pospješuje rast korijena i njegovo prodiranje u dubinu tla. Korijen se sastoji od živih parenhimskih stanica koje sadrže škrobna zrnca. Ispod pokrova nalazi se zona podjele, odn korijenski konus, koju predstavlja primarno obrazovno tkivo (meristem). Kao rezultat aktivne diobe apikalnog meristema korijena, formiraju se sve ostale zone i tkiva korijena. Zona diobe mladog korijena duga je samo 1 mm. Izvana se razlikuje od ostalih zona u žutoj boji.

^ Zona istezanja, ili zona rasta, dug nekoliko milimetara, izvana je proziran, sastoji se od stanica koje se praktički ne dijele, ali se rastežu uzdužno. Stanice se povećavaju, u njima se pojavljuju vakuole. Stanice karakterizira visok turgor. U zoni rastezanja dolazi do diferencijacije primarnih provodnih tkiva i počinje se formirati trajna tkiva korijen.

Iznad zone rastezanja je zona usisavanja. Duljina mu je 5 - 20 mm. Apsorpcijsku zonu predstavljaju korijenske dlake - izrasline epidermalnih stanica. Uz pomoć korijenovih dlačica upijaju se voda i otopine soli iz tla. Što su korijenove dlačice brojnije, to je apsorpcijska površina korijena veća. Na 1 mm površine korijena nalazi se oko 400 korijenovih dlačica. Korijenove dlake su kratkog vijeka, žive 10 - 20 dana, nakon čega umiru. Duljina korijenskih dlačica različite biljke od 0,5 - 1,0 cm.Mlade korijenove dlake nastaju iznad zone ekstenzije, a odumiru iznad apsorpcijske zone, pa se zona korijenove dlake stalno pomiče kako korijen raste i biljka može apsorbirati vodu i u njoj otopljene hranjive tvari iz različitog tla. horizonti .

Iznad počinje zona usisavanja provodna zona, odnosno zona bočnih korijenova. Voda koju apsorbira korijen i otopine soli transportiraju se kroz žile drva prema gore do nadzemnih dijelova biljke.

Nema oštrih granica između zona korijena, ali se opaža postupni prijelaz.

6. Metamorfoze korijena. njihov biološki značaj. Mikoriza. Većina biljaka u istom korijenskom sustavu ima izrazito različite rast i sisanje završeci. Završeci rasta obično su snažniji, brzo se izdužuju i sele duboko u tlo. Zona istezanja im je dobro izražena, a apikalni meristemi snažno rade. Usisni završeci koji nastaju u u velikom broju na korijenima rasta, polako se izdužuju, a njihovi vršni meristemi gotovo prestaju raditi. Usisni završeci se, kao, zaustavljaju u tlu i intenzivno ga "usisavaju".

Na drvenaste biljke razlikovati debeo skeletni i poluskeletni korijenje na kojem kratkotrajni korijenski režnjevi. Sastav režnjeva korijena, koji se neprestano zamjenjuju, uključuje završetke rasta i sisanja.

Ako korijeni obavljaju posebne funkcije, njihova se struktura mijenja. Oštra, nasljedno fiksna promjena organa, uzrokovana promjenom funkcija, naziva se metamorfoza. Modifikacije korijena vrlo su raznolike.

Korijenje mnogih biljaka čini simbiozu s hifama zemljišnih gljiva, tzv mikoriza("korijen gljive"). Mikoriza se stvara na sisajućem korijenju u zoni apsorpcije. Gljivična komponenta olakšava korijenju dobivanje vode i mineralnih elemenata iz tla; hife gljiva često zamjenjuju korijenove dlačice. Zauzvrat, gljiva dobiva ugljikohidrate i druge hranjive tvari iz biljke. Postoje dvije glavne vrste mikorize. gifovi ektotrofni mikorize tvore ovojnicu koja izvana obavija korijen. Ektomikoriza je široko rasprostranjena u drveću i grmlju. Endotrofni Mikoriza se javlja uglavnom u zeljaste biljke. Endomikoriza se nalazi unutar korijena, hife se uvode u stanice goveđeg parenhima. Mikotrofna ishrana je vrlo raširena. Neke biljke, poput orhideja, uopće ne mogu postojati bez simbioze s gljivama.

Na korijenima mahunarki pojavljuju se posebne formacije - kvržice u koje se naseljavaju bakterije iz roda Rhizobium. Ovi mikroorganizmi mogu asimilirati atmosferski molekularni dušik, pretvarajući ga u vezano stanje. Dio tvari sintetiziranih u kvržicama apsorbiraju biljke, bakterije zauzvrat koriste tvari koje se nalaze u korijenu. Ova simbioza je od velike važnosti za poljoprivredu. leguminozne biljke zahvaljujući dodatnom izvoru dušika, bogate su bjelančevinama. Daju vrijedne prehrambene i krmne proizvode i obogaćuju tlo dušičnim tvarima.

Vrlo raširena gomilanje korijenje. Obično su zadebljani i jako parenhimatizirani. Jako zadebljali adventivni korijeni nazivaju se korijenovi češeri, ili korijenski gomolji(dalija, neke orhideje). Mnoge, češće dvogodišnje, biljke s vrpčastim korijenovim sustavom razvijaju formaciju tzv korijenski usjev. U formiranju korijena sudjeluju i glavni korijen i donji dio stabljike. Kod mrkve se gotovo cijeli usjev korijena sastoji od korijena, a kod repe korijen tvori samo najveći dio Niži dio korijenski usjev ( riža. 4.12).

Korijenje kultivirane biljke nastao kao rezultat dugotrajne selekcije. U korijenskim usjevima, skladišni parenhim je jako razvijen, a mehanička tkiva su nestala. Kod mrkve, peršina i drugih štitarica parenhim je jako razvijen u floemu; u repi, rotkvi i drugim biljkama iz obitelji križanica - u ksilemu. U cikli se rezervne tvari talože u parenhimu koji nastaje djelovanjem nekoliko dodatnih slojeva kambija ( riža. 4.12).

Formiraju se mnoge lukovičaste i rizomske biljke retraktori, ili kontraktilna korijenje ( riža. 4.13, 1). Mogu skratiti i uvući mladicu u tlo na optimalnu dubinu tijekom ljetne suše ili zimski mrazevi. Povučeni korijeni imaju zadebljanu bazu s poprečno naboranim.

Respiratorni korijenje, odn pneumatofori (riža. 4.13, 2) nastaju u nekim tropskim drvenastim biljkama koje žive u uvjetima nedostatka kisika (taksodij ili močvarni čempres; mangrove biljke koje žive uz močvarne obale oceanskih obala). Pneumatofori rastu okomito prema gore i strše iznad površine tla. Kroz sustav rupa u tim korijenima, povezanih s aerenhimom, zrak ulazi u podvodne organe.

U nekim biljkama, za održavanje izdanaka u zraku, dodatno podrška korijenje. Odlaze od vodoravnih grana krošnje i, dospjevši na površinu tla, intenzivno se granaju, pretvarajući se u stupaste formacije koje podupiru krošnju stabla ( stupastog banyan korijenje) ( riža. 4.15, 2). stiliziran korijenje se proteže iz donjih dijelova stabljike, dajući stabljici stabilnost. Nastaju u mangrovim biljkama, biljnim zajednicama koje se razvijaju na tropskim oceanskim obalama poplavljenim tijekom plime ( riža. 4.15, 3), kao i u kukuruzu ( riža. 4.15, 1). Ficus rubbery se formiraju u obliku daske korijenje. Za razliku od stupastog i stupastog, oni po podrijetlu nisu adventivni, već bočni korijeni.

Riža. 4.15. ^ Potpora korijenima: 1 - korjeni korijena kukuruza; 2 - stubasti banyan korijeni; 3 - nagnuti korijeni rizofore ( itd- zona plime i oseke; iz- zona oseke; mulj- površina muljevitog dna).

Koncept bijega. Morfološka podjela izdanka. Čvorovi i internodije. Apikalni rast izdanaka. Građa i aktivnost konusa rasta. Izdanak je stabljika na kojoj se nalaze listovi i pupoljci.

Dijelovi stabljike u kojima se razvijaju listovi nazivaju se čvorovi.
Dijelovi stabljike između dva najbliža čvora nazivaju se internodije.
Kut između lista i internodija iznad naziva pazušac lista.
U pazuhu lista formira se aksilarni pupoljak. Bijeg se sastoji od ponavljajućih dijelova - metameri.
Jedna metamera uključuje internodij, čvor, list i aksilarni pupoljak. Izdanak je kompleks koji se sastoji od stabljike i lišća. Primarni izdanak je položen u embriju, gdje je predstavljen bubregom. Bubreg se sastoji od embrionalne peteljke – epikotila, vršnog meristema i jednog ili više lisnih primordija (rudimenata lista). Kako sjeme klija, stabljika se izdužuje. Iz vršnog meristema razvijaju se novi primordiji lista. listovi primordija listovi se razvijaju i pazušci listova nastaju primordije bubrega. Ovaj algoritam razvoja tijekom formiranja sustava izdanaka biljke može se ponoviti mnogo puta.

U formiranom izbojku razlikuju se čvorovi – dio izbojka gdje je list spojen sa stabljikom; internodije - dio izdanka između čvorova, obično dio stabljike; lisni sinusi – kut između lista i uzlaznog dijela stabljike.

Dio bijega su bubrezi. Ovo je, prije svega, apikalni pupoljak, koji predstavlja konus rasta izdanka. NA pazušci listova u sjemenkama se formiraju aksilarni ili bočni pupoljci. Ako se razvijaju jedna iznad druge (orlovi nokti, Orah, Robinia itd.), nazivaju se serijskim. Ako se pupovi razvijaju u pazušcima listova jedan do drugog (šljive, žitarice i sl.), tada se nazivaju kolateralni. Bubrezi se mogu formirati endogeno u području internodija. Ti se bubrezi nazivaju pomoćni.

U drveću i grmlju hladne i umjerene klime formiraju se pupoljci za zimovanje ili odmor, koji se često nazivaju očima. Sljedeće godine se iz tih pupova razvijaju novi izdanci. Vanjski listovi ovih pupova obično se pretvore u ljuske pupa koje štite unutarnje dijelove pupa od oštećenja.

Zimski pupoljci ili pupoljci za odmor također se formiraju kod višegodišnjih trava, na onim organima koji ne odumiru za zimu, tj. na rizomima, na dnu stabljike itd. Ti se bubrezi nazivaju bubrezima obnove. Od njih se u proljeće razvijaju nadzemni izdanci.

Svi gore navedeni bubrezi nazivaju se vegetativni. Takvi se bubrezi sastoje od vrha, rudimentarnih čvorova, rudimentarnih internodija, listovi primordija, iznad koje se mogu razviti primordije pupova i rudimentarni listovi.

Iz bubrega koji nema bubrežne primordije, jednostavan ili nerazgranat bijeg. Iz bubrega s bubrežnim primordijem razvija se razgranata grana. bijeg.

Osim toga, sjemenke imaju i generativne pupoljke. To su cvjetni pupoljci i pupoljci iz kojih nastaju češeri golosjemenjača. Razlikuju se od vegetativnih izgled. Osim vrha, rudimentarnih internodija i rudimentarnih čvorova, takvi pupoljci imaju primordije iz kojih nastaju dijelovi cvijeta ili dijelovi češera. Na pupoljcima koji daju cvatove stvaraju se cvjetni primordiji.

Na kraju, tu su i takozvani mješoviti pupoljci, iz kojih nastaju lisnati izbojci s cvjetovima.

Morfološka karakteristika izdanka podrazumijeva opis strukture čvorova, internodija i pupova. Mora biti naznačena vrsta rasporeda listova. Kod većine biljaka je naizmjenično - u čvoru je jedan list, ali može biti nasuprotan ili vijugav. Određena vrsta rasporeda lišća tvori lisni mozaik, što omogućuje najbolji način koristite prostor kako biste osigurali ravnomjerno osvjetljenje lista.

Podjela lišća u tri kategorije također je povezana s procesom rasta i razvoja izdanka: donje lišće, srednji listovi, apikalni ili gornji listovi. U morfološkom opisu listova obično se opisuju srednji listovi, ali cjeloviti morfološki opis zahtijeva poseban opis svih kategorija listova, jer čak srednji listovi na jednoj izbojci imaju razlike. Taj se fenomen naziva heterofilija ili raznolikost.

Apikalni rast izdanaka - rast izdanka u duljinu zbog modifikacije konusa rasta, pokretanja i rasta rudimentarnih listova na njegovoj bazi. U procesu modifikacije konus rasta se povećava u duljinu, postaje složeniji i mijenja svoj oblik.

pupoljak. Ovo je rudimentarni bijeg. Sastoji se od meristematske osi koja završava konusom rasta (rudimentarna stabljika) i primordija lista (rudimentarni listovi), odnosno od niza rudimentarnih metamera. Diferencirani listovi koji se nalaze ispod pokrivaju konus rasta i primordije. Tako je raspoređen vegetativni pupoljak. U vegetativno-reproduktivnom pupoljku konus rasta se pretvara u rudimentarni cvijet ili rudimentarni cvat. Reproduktivni (cvjetni) pupoljci sastoje se samo od rudimentarnog cvijeta ili cvata i nemaju rudimente fotosintetskih listova.

13. Metamorfizirani izdanci.

Njihova pojava često je povezana s obavljanjem funkcija spremnika za rezervne proizvode, prijenos nepovoljni uvjeti godine, vegetativno razmnožavanje.

Rizom- ovo je višegodišnji podzemni izdanak s vodoravnim, uzlaznim ili okomitim smjerom rasta, koji obavlja funkcije nakupljanja rezervnih proizvoda, obnavljanja, vegetativnog razmnožavanja. Rizom ima smanjene listove u obliku ljuski, pupova, adventivnog korijenja. Rezervni proizvodi nakupljaju se u dijelu stabljike. Rast i grananje odvija se na isti način kao kod običnog izdanka. Rizom se razlikuje od korijena po prisutnosti lišća i odsutnosti korijenske kapice na vrhu. Rizom može biti dug i tanak (pšenična trava) ili kratak i debeo. Godišnje se iz vršnih i aksilarnih pupova formiraju nadzemni jednogodišnji izdanci. Stari dijelovi rizoma postupno odumiru. Biljke s horizontalnim dugim rizomima koji formiraju mnogo nadzemnih izdanaka brzo zauzimaju veliko područje, a ako su to korovi (pšenična trava), onda je borba protiv njih prilično teška. Takve biljke se koriste za fiksiranje pijeska (trava, aristida). U travnjacima se žitarice s dugim vodoravnim rizomima nazivaju rizomatozne (savijena trava, modra trava), a s kratkim - grmolike (trava timothy, belous). Rizomi se nalaze uglavnom u višegodišnjim zeljastim biljkama, ali ponekad u grmlju (euonymus) i grmovima (brusnice, borovnice).

Gomolj- ovo je zadebljani dio izdanka, spremnik rezervnih proizvoda. Gomolji su nadzemni i podzemni.

povišeni gomolj je zadebljanje glavnog (koleraba) ili bočnog (tropske orhideje) izdanka i nosi normalne listove.

podzemni gomolj- zadebljanje hipokotila (ciklama) ili kratkotrajnog podzemnog izdanka - stolona (krumpir). Listovi na podzemnom gomolju su reducirani, u pazušcima im se nalaze pupoljci koji se zovu oči.

Povišen stolon- ovo je kratkotrajni puzavi izdanak koji služi za širenje (zauzimanje teritorija) i vegetativno razmnožavanje. Ima duge internodije i zelene listove. Na čvorovima se formira adventivno korijenje, a iz vršnog pupa nastaje skraćeni izdanak (rozeta) koji nakon odumiranja stolona nastavlja samostalno postojanje. Nadzemni stolon simpodijal raste. Nadzemni stoloni koji su izgubili funkciju fotosinteze i obavljaju uglavnom funkciju vegetativnog razmnožavanja ponekad se nazivaju brkovi (jagode).

Žarulja- ovo je skraćena stabljika (donji dio), koja nosi brojne, blisko raspoređene listove i adventivno korijenje. Na vrhu krafne nalazi se bubreg. Kod mnogih biljaka (luk, tulipan, zumbul i dr.) iz tog pupa nastaje nadzemni izdanak, a iz bočnog pazušnog pupa nova lukovica. Vanjske ljuske su u većini slučajeva suhe, opnaste i zaštitnu funkciju, unutarnji - mesnat, ispunjen rezervnim proizvodima. Oblik lukovica je sferičan, jajolik, spljošten itd.

Corm izgleda kao luk, ali su mu sve lisne ljuske suhe, a rezervni produkti taloženi su u dijelu stabljike (šafran, gladiola).

bodlje imati raznog porijekla- iz izdanka (jabuka, kruška, crni trn, glog, bakavac, agrumi), lista (žutika) ili njegovih dijelova: rahija (astragal), stipula (bagrema), dijela ploče (kompozita). Bodlje su karakteristične za biljke na toplim i suhim staništima.

vitice formiraju se iz izdanka (grožđe), lista ili njegovih dijelova: rahija i nekoliko listova (grašak), pločica (rang.), stipula (sarsaparilla). Koristi se za pričvršćivanje na nosač.

Filokladije- To su plosnati izdanci lisnatog oblika koji se nalaze u pazušcima reduciranih listova. Na njima se formiraju cvjetovi. Nalazimo ih u biljkama pretežno sušnih staništa (mesarska iglica, phyllanthus). uređaji za hvatanje- modificirano lišće karakteristično za biljke insektivore (rosa, muharica). Imaju oblik vrčeva, urni, mjehurića ili tanjura za lupanje i omotavanje. Mali insekti, koji upadaju u njih, umiru, otapaju se uz pomoć enzima i biljke ih konzumiraju kao dodatni izvor minerala.

Korijen. Funkcije. Vrste korijena i korijenski sustavi. Anatomska građa korijena. Mehanizam ulaska otopine tla u korijen i njezino kretanje u stabljiku. Modifikacije korijena. Uloga mineralnih soli. Pojam hidroponike i aeroponike.

Više biljke, za razliku od nižih biljaka, karakterizira podjela tijela na organe koji obavljaju različite funkcije. Razlikovati vegetativne i generativne organe više biljke.

Vegetativni organi - dijelovi tijela biljaka koji obavljaju funkcije prehrane i metabolizma. Evolucijski su nastali kao rezultat komplikacije tijela biljaka prilikom slijetanja i razvoja okoliša zraka i tla. Vegetativni organi uključuju korijen, stabljiku i list.

1. Korijen i korijenski sustavi

Korijen je aksijalni organ biljaka radijalne simetrije, raste zbog apikalnog meristema i ne nosi lišće. Konus rasta korijena zaštićen je korijenovom kapicom.

Korijenov sustav je ukupnost korijena jedne biljke. Oblik i priroda korijenskog sustava određeni su omjerom rasta i razvoja glavnog, bočnih i adventivnih korijena. Glavni korijen razvija se iz klicinog korijena i ima pozitivan geotropizam. Bočno korijenje nastaje na glavnom ili adventivnom korijenju kao izdanci. Karakterizira ih transverzalni geotropizam (dijageotropizam). Adventivno korijenje se javlja na stabljici, korijenu, a rijetko na lišću. U slučaju kada su glavni i bočni korijeni dobro razvijeni u biljci, formira se korijenski sustav koji može sadržavati adventivno korijenje. Ako u biljci prevladavaju adventivni korijeni, a glavni korijen je nevidljiv ili ga nema, tada se formira vlaknasti korijenski sustav.

Korijenske funkcije:

Apsorpcija iz tla vode s mineralnim solima otopljenim u njoj.Funkciju apsorpcije obavljaju korijenove dlačice (ili mikoriza) koje se nalaze u zoni apsorpcije.

Učvršćivanje biljke u tlu.

Sinteza produkata primarnog i sekundarnog metabolizma.

Provodi se biosinteza sekundarnih metabolita (alkaloida, hormona i drugih biološki aktivnih tvari).

Pritisak i transpiracija korijena osiguravaju transport vodenih otopina mineralnih tvari kroz žile ksilema korijena (uzlazna struja), do lišća i organa za razmnožavanje.

U korijenu se talože rezervna hranjiva (škrob, inulin).

U meristematskim zonama sintetiziraju tvari za rast potrebne za rast i razvoj nadzemnih dijelova biljke.

Provesti simbiozu s mikroorganizmima tla - bakterijama i gljivicama.

Osigurajte vegetativnu reprodukciju.

Neke biljke (monstera, philodendron) djeluju kao dišni organ.

Modifikacije korijena. Vrlo često korijeni obavljaju posebne funkcije, au vezi s tim prolaze kroz promjene ili metamorfoze. Metamorfoze korijena fiksirane su nasljedno.

Retraktori (kontraktilni) Korijenje lukovičastih biljaka služi za uranjanje lukovice u tlo.

Pričuve korijenje je zadebljano i jako parenhimatizirano. U vezi s nakupljanjem rezervnih tvari, oni dobivaju luk, konusne, gomoljaste i druge oblike. Korijeni za pohranu uključuju 1) korijenje u dvogodišnjim biljkama. U njihovom formiranju sudjeluje ne samo korijen, već i stabljika (mrkva, repa, cikla). 2) korijenovi gomolji – zadebljanje adventivnih korijena. Također se nazivaju korijenovi češeri(dalija, slatki krumpir, čistjak). Neophodno za ranu pojavu velikih cvjetova.

Roots - prikolice imaju biljke penjačice (bršljan).

zračni korijeni karakterističan za epifite (orhideje). Oni biljci osiguravaju apsorpciju vode i minerala iz vlažnog zraka.

Respiratorni biljke koje rastu na tlu natopljenom vodom imaju korijenje. To se korijenje uzdiže iznad površine tla i opskrbljuje podzemne dijelove biljke zrakom.

stiliziran korijenje se stvara u drveću koje raste u priobalju tropskih mora (mangrove). Jača biljke u rastresitom tlu.

Mikoriza- simbioza korijena viših biljaka s gljivama tla.

kvržice - tumorske izrasline kore korijena kao rezultat simbioze s kvržičnim bakterijama.

Stupasto korijenje (korijenje - podupirači) položeno je kao adventivno na horizontalne grane stabla, dopire do tla, raste, podupirući krošnju. indijski banyan.

Neki trajnice u tkivima korijena polažu se adventivni pupovi koji se kasnije razvijaju u prizemne izdanke. Ova bježanja su tzv korijenski izdanci, i biljke korijenski potomak(jasika - Populustremula, malina - Rubusidaeus, čičak - Sonchusarvensis itd.).

Anatomska građa korijena.

U mladom korijenu obično se razlikuju 4 zone u uzdužnom smjeru:

zona podjele 1 - 2 mm. Predstavljen vrhom konusa rasta, gdje se odvija aktivna dioba stanica. Sastoji se od stanica vršnog meristema, a prekriva ga korijenova kapica. Obavlja zaštitnu funkciju. U dodiru s tlom dolazi do uništavanja stanica korijenove kapice uz stvaranje sluznice. Ona (korijen) se obnavlja zahvaljujući primarnom meristemu, a kod žitarica - zahvaljujući posebnom meristemu - kaliptogenu.

Zona istezanja iznosi nekoliko mm. Stanične diobe praktički izostaju. Stanice su maksimalno istegnute zbog stvaranja vakuola.

Usisna zona iznosi nekoliko centimetara. Tu se odvija diferencijacija i specijalizacija stanica. Razlikovati pokrovno tkivo - epiblemu s korijenskim dlakama. Stanice epibleme (rizoderme) su žive, s tankom celuloznom stijenkom. Neke stanice tvore duge izrasline – korijenove dlake. Njihova funkcija je upijanje vodenih otopina cijelom površinom vanjskih zidova. Dakle, duljina dlake je 0,15 - 8 mm. U prosjeku se formira od 100 do 300 korijenovih dlačica na 1 mm 2 površine korijena. Ugibaju za 10-20 dana. imaju mehaničku (potpornu) ulogu – služe kao oslonac za vrh korijena.

Mjesto radnje proteže se do korijenova vrata i čini veći dio duljine korijena. U ovoj zoni dolazi do intenzivnog grananja glavnog korijena i pojave bočnog korijenja.

Transverzalna građa korijena.

Na poprečnom presjeku u apsorpcijskoj zoni kod dvosupnica, a kod jednosupnica u provodnoj zoni razlikuju se tri glavna dijela: pokrovno-apsorpcijsko tkivo, primarni korteks i središnji aksijalni cilindar.

Pokrovno-apsorpcijsko tkivo - rizoderm obavlja pokrovne, usisne i djelomično potporne funkcije. Predstavljen jednim slojem stanica epibleme.

Najjače je razvijen primarni korteks korijena. Sastoji se od egzoderma, mezoderma = parenhima primarne kore i endoderma. Egzodermne stanice su poligonalne, tijesno jedna uz drugu, raspoređene u nekoliko redova. Njihove su stanične stijenke impregnirane suberinom (čepljenje) i ligninom (lignifikacija). Suberin osigurava nepropusnost stanica za vodu i plinove. Snagu mu daje lignin. Voda i mineralne soli koje apsorbira rizodermis prolaze kroz stanice tanke stijenke egzoderma = prolazne stanice. Nalaze se ispod korijenovih dlačica. Kako rizodermalne stanice odumiru, ektoderm također može obavljati integumentarnu funkciju.

Mezoderm se nalazi ispod ektoderma i sastoji se od živih parenhimskih stanica. Oni obavljaju funkciju skladištenja, kao i funkciju provođenja vode i soli otopljenih u njoj od korijenskih dlačica do središnjeg aksijalnog cilindra.

Unutarnji jednoredni sloj primarnog korteksa predstavljen je endodermom. Postoji endoderma s kasparskim vrpcama i endoderma s potkovastim zadebljanjima.

Endoderma s kasparskim vrpcama je početni stadij stvaranja endoderme, u kojoj su samo radijalne stijenke njegovih stanica zadebljane zbog njihove impregnacije ligninom i suberinom.

Kod monokotiledonih biljaka u stanicama endodermisa dolazi do daljnje impregnacije staničnih stijenki suberinom. Zbog toga samo vanjska stanična stijenka ostaje nezadebljana. Među tim stanicama uočavaju se stanice s tankom celuloznom membranom. Ovo su kontrolne točke. Obično se nalaze nasuprot zrakama ksilemskog snopa radijalnog tipa.

Vjeruje se da je endoderm hidraulička barijera koja olakšava kretanje minerala i vode iz primarne kore u središnji aksijalni cilindar i sprječava njihov obrnuti tok.

Središnji aksijalni cilindar sastoji se od jednorednog pericikla i radijalnog vaskularnog fibroznog snopa. Pericikl je sposoban za meristematsku aktivnost. Formira bočno korijenje. Vaskularni fibrozni snop je provodni sustav korijena. U korijenu dikotilnih biljaka radijalni se snop sastoji od 1–5 ksilemskih zraka. Jednosupnice imaju 6 ili više ksilemskih zraka. Korijeni nemaju jezgru.

Kod monokotiledonih biljaka struktura korijena ne doživljava značajne promjene tijekom života biljke.

Za dvosupnice na granici usisne zone i zone pojačanja (kondukcije) nalazi se prijelaz primarne u sekundarna struktura korijen. Proces sekundarnih promjena počinje pojavom slojeva kambija ispod područja primarnog floema, prema unutra od njega. Kambij nastaje iz slabo diferenciranog parenhima središnjeg cilindra (stele).

Između zraka primarnog ksilema iz stanica prokambija (lateralni meristem) formiraju se lukovi kambija koji se zatvaraju na periciklu. Pericikl djelomično tvori kambij i felogen. Kambijalne regije koje proizlaze iz pericikla tvore samo parenhimske stanice medularnih zraka. Stanice kambija polažu sekundarni ksilem prema središtu, a sekundarni floem prema van. Kao rezultat aktivnosti kambija, između zraka primarnog ksilema nastaju otvoreni kolateralni vaskularno-vlaknasti snopovi, čiji je broj jednak broju zraka primarnog ksilema.

Na mjestu pericikla položen je plutasti kambij (felogen) iz kojeg nastaje periderm, sekundarno pokrovno tkivo. Pluto izolira primarni korteks od središnjeg aksijalnog cilindra. Kora odumire i otpada. Periderm postaje pokrovno tkivo. A korijen zapravo predstavlja središnji aksijalni cilindar. U samom središtu aksijalnog cilindra sačuvane su zrake primarnog ksilema, između njih su vaskularno-vlaknasti snopovi. Kompleks tkiva izvan kambija naziva se sekundarni korteks. Da. korijen sekundarne strukture sastoji se od ksilema, kambija, sekundarne kore i pluta.

Apsorpcija i transport vode i minerala putem korijena.

Apsorpcija vode iz tla i isporuka zemljinim organima jedna je od najvažnijih funkcija korijena, koja je nastala u vezi s pojavom zemlje.

Voda u biljke ulazi kroz rizoderm, u apsorpcijsku zonu, čija je površina povećana zbog prisutnosti korijenovih dlačica. Ksilem se formira u ovoj zoni korijena, osiguravajući uzlazni tok vode i minerala.

Biljka upija vodu i minerale neovisno jedno o drugom, jer. ti se procesi temelje na različitim mehanizmima djelovanja. Voda prolazi u stanice korijena pasivno zahvaljujući osmozi. U korijenskoj dlaci nalazi se golema vakuola sa staničnim sokom. Njegov osmotski potencijal osigurava protok vode iz otopine tla u korijenovu dlaku.

Mineralne tvari ulaze u stanice korijena uglavnom kao rezultat aktivnog transporta. Njihovu apsorpciju pospješuje otpuštanje raznih organskih kiselina iz korijena, koje anorganske spojeve pretvaraju u oblik dostupan za apsorpciju.

U korijenu se horizontalno kretanje vode i minerala odvija sljedećim redoslijedom: korijenova dlaka, stanice kortikalnog parenhima, endoderm, pericikl, parenhim aksijalnog cilindra, žile korijena. Horizontalni transport vode i minerala odvija se na tri načina:

Put kroz apoplast (sustav koji se sastoji od međustaničnih prostora i staničnih stijenki). Primarni za prijenos vode i iona anorganskih tvari.

Put kroz simplast (sustav staničnih protoplasta povezanih plazmodezmama). Obavlja transport mineralnih i organskih tvari.

Vakuolarni put je kretanje od vakuole do vakuole kroz druge komponente susjednih stanica (plazma membrane, citoplazma, tonoplast vakuole). Primjenjivo isključivo za transport vode. Jer korijen je beznačajan.

U korijenu se voda kreće duž apoplasta do endoderma. Ovdje njezino daljnje napredovanje ometaju Caspari vrpce, pa daljnja voda ulazi u stelu duž simplasta kroz prolazne stanice endoderma. Ovo prebacivanje putova regulira kretanje vode i minerala iz tla u ksilem. U steli voda ne nailazi na otpor i ulazi u provodne žile ksilema.

Vertikalni transport dolazi voda duž mrtvih stanica, pa je kretanje vode osigurano djelovanjem korijena i lišća. Korijen opskrbljuje vodom žile stabljike pod pritiskom, koji se naziva korijen. Nastaje kao rezultat činjenice da osmotski tlak u žilama korijena premašuje osmotski tlak otopine tla zbog aktivnog otpuštanja mineralnih i organskih tvari u žile stanicama korijena. Njegova vrijednost je 1 - 3 atm.

Dokaz pritiska korijena je "plakanje biljke" i gutacija.

"Plač biljke" - ispuštanje tekućine iz odrezane stabljike.

Gutacija je ispuštanje vode iz netaknute biljke kroz vrhove listova kada se nalazi u vlažnoj atmosferi ili intenzivno upija vodu i minerale iz tla.

Gornja sila kretanja vode je usisna sila lišća, koju osigurava transpiracija. Transpiracija je isparavanje vode s površine lišća. Sisa lišća na drveću može doseći 15 - 20 atm.

U žilama ksilema voda se kreće u obliku kontinuiranih vodenih niti. Između molekula vode postoje sile prianjanja (kohezije) zbog kojih se pomiču jedna za drugom. Prianjanje molekula vode na stijenke posuda (adhezija) osigurava uzlazni kapilarni tok vode. Glavna pokretačka snaga je transpiracija.

Za normalan razvoj biljke, korijenje mora imati vlagu, pristup svježem zraku i potrebne mineralne soli. Sve ove biljke dobivaju se iz tla, koje je gornji plodni sloj zemlje.

Da bi se povećala plodnost tla, na njega se primjenjuju različita gnojiva. Gnojidba tijekom rasta biljke naziva se prihrana.

Postoje dvije glavne skupine gnojiva:

Mineralna gnojiva: dušična (nitrat, urea, amonijev sulfat), fosfatna (superfosfat), potaša (kalijev klorid, pepeo). Potpuna gnojiva sadrže dušik, fosfor i kalij.

Organska gnojiva - tvari organskog podrijetla (gnoj, ptičji izmet, treset, humus).

Dušična gnojiva dobro se otapaju u vodi, potiču rast biljaka. Nanose se u tlo prije sjetve. Za sazrijevanje plodova, rast korijena, lukovica i gomolja potrebna su fosforna i kalijeva gnojiva. Fosfatna gnojiva su slabo topljiva u vodi. Unosi se u jesen, zajedno sa stajskim gnojem. Fosfor i kalij povećavaju otpornost biljaka na hladnoću.

Biljke u staklenicima mogu se uzgajati bez zemlje, u vodenom okolišu koji sadrži sve elemente potrebno za biljku. Ova metoda se naziva hidroponika.

Postoji i metoda aeroponike - kultura zraka - kada je korijenski sustav u zraku i povremeno se navodnjava hranjivom otopinom.

Korijen je aksijalni organ koji ima radijalnu simetriju i raste u duljinu sve dok je očuvan apikalni meristem. Korijen se morfološki razlikuje od stabljike po tome što se na njemu nikada ne pojavljuju listovi, a vršni meristem prekriva korijenova kapica. Grananje i pokretanje adventivnih pupova u biljkama korijenskim potomcima događa se endogeno (iznutra) kao rezultat aktivnosti pericikla (primarni lateralni meristem).

Korijenske funkcije:

1) Korijen upija vodu iz tla s mineralima otopljenim u njoj;

2) obavlja ulogu sidra, pričvršćujući biljku u tlu;

3) služi kao spremnik hranjivih tvari;

4) sudjeluje u primarnoj sintezi određenih organskih tvari;

5) u biljkama korijenskih potomaka obavlja funkciju vegetativnog razmnožavanja.

Klasifikacija korijena. Po porijeklu korijenje dijelimo na glavno, adventivno i bočno. Korijen koji se razvija iz klicinog korijena sjemena naziva se glavni; nazivaju se korijeni koji nastaju na drugim biljnim organima (stabljici, listu, cvijetu). adneksalni. Uloga adventivnih korijena u životu zeljastih angiospermi je ogromna, jer se kod odraslih biljaka (i jednosupnica i mnogih dikotiledona) korijenski sustav uglavnom (ili samo) sastoji od adventivnih korijena. Prisutnost adventivnih korijena na bazalnom dijelu izdanaka olakšava umjetno razmnožavanje biljaka dijeljenjem na zasebne izdanke ili skupine izdanaka s adventivnim korijenjem.

U mladim stabljikama, rudimenti adventivnih korijena formiraju se endogeno - iz stanica interfascikularnog parenhima, u starim - iz parenhima u blizini kambija jezgrenih zraka, odnosno kambija parenhimskog podrijetla. Adventivno korijenje stabljika monokota nastaje u parenhimu koji okružuje snopove.

Strana korijenje se stvara na glavnom i adventivnom korijenju. Kao rezultat njihovog daljnjeg grananja pojavljuju se bočni korijeni viših redova. Najčešće se grananje događa do četvrtog ili petog reda.

Ukupnost svih korijena jedne biljke naziva se korijenski sustav.

po porijeklu:

glavni korijenski sustav razvija se iz klicinog korijena i predstavljen je glavnim korijenom (prvog reda) s bočnim korijenima drugog i sljedećih reda. Kod mnogih stabala i grmlja te kod jednogodišnjih i nekih višegodišnjih zeljastih dvosupnica razvija se samo glavni korijenski sustav;

adventivni korijenski sustav razvija se na stabljici, lišću, ponekad i na cvjetovima. Ovo podrijetlo korijena smatra se primitivnijim, jer je karakteristično za više spore, koje imaju samo sustav adventivnih korijena. Sustav adventivnih korijena u angiospermama formira se iz sjemena, u kojem se razvija protokorm (embrionalni gomolj), a zatim - adventivni korijeni na njemu;

mješoviti korijenski sustavširoko rasprostranjen među dvosupnicama i jednosupnicama. Kod biljke uzgojene iz sjemena prvo se razvije sustav glavnog korijena, ali njegov rast ne traje dugo - često prestaje do jeseni prve vegetacije. Do tog vremena sustav adventivnih korijena razvija se konzistentno na hipokotilu, epikotilu i sljedećim metamerima glavnog izdanka, a potom i na bazalnom dijelu bočnih izdanaka. Ovisno o biljnoj vrsti, pokreću se i razvijaju u pojedinim dijelovima metamera (u čvorovima, ispod i iznad čvorova, u internodijama) ili cijelom njihovom dužinom.

Klasifikacija korijenskih sustava u obliku.

Glavni korijenski sustav zove se središnji ako glavni korijen znatno premašuje bočne po duljini i debljini;

Sa sličnom veličinom glavnog i bočnog korijena, korijenski sustav vlaknasti. Mješoviti korijenski sustav također može biti središnji, ako je glavni korijen mnogo veći od ostalih, vlaknasti ako su svi korijeni relativno jednake veličine. Isti pojmovi vrijede i za sustav adventivnih korijena.

Unutar istog korijenskog sustava korijenje često obavlja različite funkcije. Postoje skeletni korijeni (potporni, snažni, s razvijenim mehaničkim tkivima), korijeni rasta (brzorastući, ali malo granajući), sisni (tanki, kratkotrajni, intenzivno se granaju).

Korijen je podzemni osovinski element biljaka, koji je njihov najvažniji dio, njihov glavni vegetativni organ. Zahvaljujući korijenu, biljka je fiksirana u tlu i tamo se drži cijelom dužinom životni ciklus, a također je opskrbljen vodom, mineralima i hranjivim tvarima koje sadrži. postojati različiti tipovi i vrste korijena. Svaki od njih ima svoje karakteristične karakteristike. U ovom ćemo članku pogledati postojeće vrste korijenje, vrste korijenskog sustava. Također ćemo se upoznati s njihovim karakterističnim osobinama.

Koje su vrste korijena?

Standardni korijen karakterizira filiformni ili usko-cilindrični oblik. Kod mnogih biljaka, osim glavnog (glavnog) korijena, razvijene su i druge vrste korijena - bočno i adventivno. Pogledajmo pobliže što su oni.

glavni korijen

Ovaj biljni organ razvija se iz klicinog korijena sjemena. Glavni korijen je uvijek jedan (druge vrste korijena biljaka obično su prisutne tijekom plural). Ostaje u biljci tijekom cijelog životnog ciklusa.

Korijen se odlikuje pozitivnim geotropizmom, odnosno zbog gravitacije se produbljuje u podlogu okomito prema dolje.

adventivno korijenje

Adventivnim se nazivaju vrste korijena biljaka koje se formiraju na njihovim drugim organima. Ti organi mogu biti stabljike, listovi, mladice itd. Na primjer, žitarice imaju takozvane primarne adventivne korijene, koji su položeni u stabljici sjemene klice. Razvijaju se u procesu klijanja sjemena gotovo istodobno s glavnim korijenom.

Postoje i lisnati adventivni tipovi korijena (nastali kao rezultat ukorjenjivanja lišća), stabljični ili nodalni (nastali od rizoma, nadzemnih ili podzemnih čvorova stabljike) itd. donji čvorovi formiraju se snažni korijeni, koji se nazivaju zračni (ili potporni).

Pojava adventivnih korijena određuje sposobnost biljke za vegetativno razmnožavanje.

Bočni korijeni

Bočnim se nazivaju korijeni koji nastaju kao bočna grana. Mogu se formirati i na glavnom i na adventivnom korijenju. Osim toga, mogu se granati od bočnih, zbog čega nastaju bočni korijeni viših redova (prvi, drugi i treći).

Velike bočne organe karakterizira poprečni geotropizam, odnosno njihov rast se odvija u gotovo vodoravnom položaju ili pod kutom prema površini tla.

Što je korijenski sustav?

Korijenski sustav nazivaju se sve vrste i vrste korijena koje ima jedna biljka (odnosno njihova ukupnost). Ovisno o omjeru rasta glavnog, bočnog i adventivnog korijena, određuje se njegova vrsta i karakter.

Vrste korijenskih sustava

Ako je glavni korijen vrlo dobro razvijen i uočljiv među korijenima druge vrste, to znači da biljka ima štapićast sustav. Nalazi se uglavnom u dikotilnim biljkama.

Korijenski sustav ove vrste karakterizira duboko klijanje u tlo. Tako, na primjer, korijenje nekih trava može prodrijeti do dubine od 10-12 metara (čičak, lucerna). Dubina prodiranja korijena drveća u nekim slučajevima može doseći 20 m.

Ako su adventivni korijeni izraženiji, razvijaju se u velikom broju, a glavni je karakteriziran sporim rastom, tada se formira korijenski sustav, koji se naziva vlaknastim.

Takav sustav karakteriziraju u pravilu i neke od zeljastih biljaka. Unatoč činjenici da korijenje vlaknastog sustava ne prodire tako duboko kao korijenje štapnog sustava, bolje plete čestice tla uz njih. Mnoge labave grmove i rizomatske trave, koje tvore obilno vlaknasto tanko korijenje, naširoko se koriste za učvršćivanje jaruga, tla na padinama itd. Najbolje travnjačke trave uključuju ognjicu bez osi, vlasulju i druge.

modificirani korijeni

Osim tipičnih gore opisanih, postoje i druge vrste korijena i korijenskih sustava. Zovu se modificirani.

skladišni korijeni

Zalihe uključuju korijenske usjeve i korijenske gomolje.

Korijen je zadebljanje glavnog korijena zbog taloženja hranjivih tvari u njemu. Također, donji dio stabljike je uključen u formiranje usjeva korijena. Sastoji se uglavnom od skladišnog osnovnog tkiva. Primjeri korjenastih usjeva su peršin, rotkvice, mrkva, cikla itd.

Ako su zadebljali skladišni korijeni bočni i adventivni korijeni, onda se nazivaju korijenovi gomolji (češeri). Razvijene su kod krumpira, batata, dalija i dr.

zračni korijeni

To su bočni korijeni koji rastu u nadzemnom dijelu. Nalazi se u nizu tropskih biljaka. Voda i kisik apsorbiraju se iz zraka. Dostupan u tropskim biljkama koje rastu u uvjetima nedostatka minerala.

respiratorni korijeni

Ovo je vrsta bočnih korijena koji rastu prema gore, izdižući se iznad površine podloge, vode. Takve vrste korijena formiraju se u biljkama koje rastu na previše vlažnim tlima, u močvarnim uvjetima. Uz pomoć takvog korijenja vegetacija dobiva nedostajući kisik iz zraka.

Potporno (u obliku daske) korijenje

Ove vrste korijena drveća karakteristične su za velike vrste (bukva, brijest, topola, tropska i dr.) To su trokutasti okomiti izdanci koje tvore bočno korijenje i prolaze blizu ili iznad površine tla. Nazivaju ih i daščarima, jer nalikuju daskama koje su naslonjene na drvo.

Korijenje sisaljke (haustoria)

Ovo je vrsta dodatnih adventivnih korijena koji se razvijaju na stabljici. biljke penjačice. Uz njihovu pomoć, biljke imaju sposobnost pričvrstiti se na određeni nosač i penjati se (tkati) gore. Takvi korijeni dostupni su, na primjer, u žilavim fikusima, bršljanima itd.

Uvlačivi (kontraktilni) korijeni

Karakteristično za biljke, čiji je korijen oštro smanjen u uzdužnom smjeru u podnožju. Primjer bi bile biljke koje imaju lukovice. Korijenje koje se uvlači daje lukovicama i korijenskim usjevima malo udubljenja u tlu. Osim toga, njihova prisutnost određuje čvrsto prianjanje rozeta (na primjer, u maslačku) na tlo, kao i podzemni položaj okomitog rizoma i korijenskog vrata.

Mikoriza (korijen gljive)

Mikoriza je simbioza (uzajamno koristan suživot) korijena viših biljaka s gljivičnim hifama koje ih pletu, djelujući kao korijenske dlake. Gljive opskrbljuju biljke vodom i u njoj otopljenim hranjivim tvarima. Biljke, zauzvrat, opskrbljuju gljive organskim tvarima potrebnim za njihovu vitalnu aktivnost.

Mikoriza je svojstvena korijenima mnogih viših biljaka, posebno drvenastih.

bakterijske kvržice

To su modificirani bočni korijeni koji su prilagođeni za simbiotski suživot s bakterijama koje fiksiraju dušik. Stvaranje kvržica nastaje zbog prodiranja mladog korijenja u unutrašnjost. Takav obostrano koristan suživot omogućuje biljkama primanje dušika, koji bakterije iz zraka prenose u njima pristupačan oblik. Bakterije, s druge strane, dobivaju posebno stanište u kojem mogu funkcionirati bez natjecanja s drugim vrstama bakterija. Osim toga, koriste tvari prisutne u korijenu vegetacije.

Bakterijske kvržice tipične su za biljke iz obitelji mahunarki, koje se široko koriste kao melioransi u plodoredu radi obogaćivanja tla dušikom. Matične mahunarke, kao što su plava i žuta lucerna, crvena i esparzeta, bakavac i dr., smatraju se najboljim biljkama koje vežu dušik.

Osim gore navedenih metamorfoza, postoje i druge vrste korijena, kao što su potporni korijeni (pomažu jačanju stabljike), korijenski korijeni (pomažu biljkama da ne potonu u tekućem blatu) i korijenski izdanci (imaju adventivne pupoljke i omogućuju vegetativno razmnožavanje).

Korijen i korijenski sustavi

Korijen- glavni vegetativni organ biljke, koji u tipičnom slučaju obavlja funkciju prehrane tla. Korijen je aksijalni organ koji ima radijalnu simetriju i neograničeno raste u duljinu zahvaljujući aktivnosti apikalnog meristema. Morfološki se razlikuje od izdanka po tome što se na njemu nikada ne formiraju listovi, a vršni meristem uvijek pokriva korijenova kapica.

Osim glavne funkcije upijanja tvari iz tla, korijenje obavlja i druge funkcije:

1) korijenje učvršćuje („usidri“) biljke u tlu, omogućuje vertikalni rast i pucanje;

2) u korijenju se sintetiziraju razne tvari koje se zatim kreću u druge organe biljke;

3) rezervne tvari mogu se taložiti u korijenju;

4) korijenje komunicira s korijenjem drugih biljaka, mikroorganizama, gljiva koje žive u tlu.

Cjelokupnost korijena jedne individue čini jedan morfološki i fiziološki odnos korijenski sustav.

Sastav korijenskog sustava uključuje korijenje različite morfološke prirode - glavni korijen, bočno i adneksalni korijenje.

glavni korijen razvija se iz klicinog korijena. Bočni korijeni formiraju se na korijenu (glavnom, bočnom, podređenom), koji se u odnosu na njih označava kao materinski. Nastaju na određenoj udaljenosti od vrha, u smjeru od baze korijena do njegovog vrha. Položeni su bočni korijeni endogeno, tj. u unutarnjim tkivima materinskog korijena. Ako bi došlo do grananja na samom vrhu, to bi otežalo kretanje korijena kroz tlo. adventivno korijenje može se pojaviti na stabljikama, lišću i korijenju. U potonjem slučaju, razlikuju se od bočnih korijena po tome što ne pokazuju strogi redoslijed pokretanja u blizini vrha majčinskog korijena i mogu se pojaviti u starim područjima korijena.

Po podrijetlu razlikuju se sljedeće vrste korijenskih sustava ( riža. 4.1):

1) glavni korijenski sustav predstavljen glavnim korijenom (prvi red) s bočnim korijenima drugog i sljedećih redova (kod mnogih grmlja i drveća, većina dikotiledonih biljaka);

2) adventivni korijenski sustav razvija se na stabljici, lišću; nalazi se kod većine jednosupnica i mnogih dikotiledona koje se razmnožavaju vegetativno;

3) mješoviti korijenski sustav koje tvore glavno i dopunsko korijenje sa svojim bočnim ograncima (mnoge zeljaste dvosupnice).

Riža. 4.1. Vrste korijenskih sustava: A - glavni korijenski sustav; B - sustav adventivnih korijena; C - mješoviti korijenski sustav (A i C - korijenski sustavi; B - vlaknasti korijenski sustav).

Razlikuje se po obliku štap i vlaknasti korijenski sustavi.

NA središnji U korijenovom sustavu glavni korijen je jako razvijen i jasno vidljiv među ostalim korijenjem. NA vlaknasti korijenov sustav, glavni korijen je nevidljiv ili ga nema, a korijenov sustav se sastoji od brojnih adventivnih korijena ( riža. 4.1).

Korijen ima potencijalno neograničen rast. Međutim, u prirodnim uvjetima, rast i grananje korijena ograničeni su utjecajem drugih korijena i uvjetima tla. okolišni čimbenici. Glavnina korijena nalazi se u gornjem sloju tla (15 cm), najbogatijem organskom tvari. Korijenje drveća produbljuje se u prosjeku za 10-15 m, au širini se obično širi izvan polumjera krošanja. Korijenov sustav kukuruza ide do dubine od oko 1,5 m i oko 1 m u svim smjerovima od biljke. Rekordna dubina prodiranja korijena u tlo zabilježena je u pustinjskom mesquite grmlju - više od 53 m.

U jednom grmu raži uzgojenom u stakleniku ukupna duljina svih korijena bila je 623 km. Ukupni rast svih korijena u jednom danu bio je približno 5 km. Opća površina svih korijena ove biljke iznosila je 237 m 2 i bila je 130 puta veća od površine nadzemnih organa.

Zone završetka mladog korijena - to su dijelovi mladog korijena koji su različite duljine, obavljaju različite funkcije i karakterizirani su određenim morfološkim i anatomskim značajkama ( riža. 4.2).

Vrh korijena uvijek je pokriven izvana korijenska kapicaštiteći apikalni meristem. Ovojnica se sastoji od živih stanica i stalno se ažurira: dok se stare stanice odbacuju s njegove površine, apikalni meristem formira nove mlade stanice koje ih iznutra zamjenjuju. Vanjske stanice korijenove kapice se ljušte dok su još žive, proizvodeći obilnu sluz koja olakšava kretanje korijena kroz tvrde čestice tla. Stanice središnjeg dijela klobuka sadrže mnogo škrobnih zrnaca. Očigledno, ove žitarice služe statoliti, tj. mogu se kretati u stanici kada se promijeni položaj vrha korijena u prostoru, zbog čega korijen uvijek raste u smjeru gravitacije ( pozitivni geotropizam).

Ispod poklopca je razdjelna zona, predstavljen apikalnim meristemom, uslijed čega se formiraju sve ostale zone i tkiva korijena. Zona podjele ima dimenzije oko 1 mm. Stanice apikalnog meristema su relativno male, višestruke, s gustom citoplazmom i velikom jezgrom.

Nakon zone podjele nalazi se zona rastezanja, ili zona rasta. U ovoj se zoni stanice gotovo i ne dijele, već se snažno rastežu (rastu) u uzdužnom smjeru, duž osi korijena. Volumen stanica se povećava zbog apsorpcije vode i stvaranja velikih vakuola, dok visoki turgorski tlak gura korijen koji raste između čestica tla. Zona rastezanja je obično mala i ne prelazi nekoliko milimetara.

Riža. 4.2. Opći pogled (A) i uzdužni presjek (B) kraja korijena (shema): I - korijenova kapica; II - zone podjele i istezanja; III - usisna zona; IV - početak zone provođenja: 1 - rastući bočni korijen; 2 - korijenske dlake; 3 - rizoderma; 3a - egzoderm; 4 - primarna kora; 5 - endoderm; 6 - pericikl; 7 - aksijalni cilindar.

Sljedeće dolazi zona apsorpcije, ili zona usisavanja. U ovoj zoni je pokrovno tkivo rizodermija(epiblema), čije stanice nose brojne korijenske dlačice. Istezanje korijena prestaje, korijenske dlake čvrsto pokrivaju čestice tla i, takoreći, rastu zajedno s njima, upijajući vodu i mineralne soli otopljene u njoj. Zona upijanja proteže se do nekoliko centimetara. Ovo područje se također naziva zona diferencijacije, budući da se ovdje stvaraju trajna primarna tkiva.

Životni vijek korijenske dlake ne prelazi 10-20 dana. Iznad počinje usisna zona, gdje korijenske dlake nestaju područje držanja. Kroz ovaj dio korijena, voda i otopine soli koje apsorbiraju korijenove dlake transportiraju se do gornjih organa biljke. U zoni provođenja stvaraju se bočni korijeni (Slika 4.2).

Stanice usisne i provodne zone zauzimaju fiksni položaj i ne mogu se pomicati u odnosu na područja tla. Međutim, same zone, zbog stalnog apikalnog rasta, kontinuirano se kreću duž korijena kako korijenski završetak raste. Mlade stanice su stalno uključene u zonu apsorpcije sa strane zone istezanja, au isto vrijeme su isključene stanice koje stare, prelazeći u sastav zone provođenja. Dakle, usisni aparat korijena je mobilna formacija koja se neprestano kreće u tlu.

Na isti se način unutarnja tkiva pojavljuju dosljedno i prirodno u završetku korijena.

Primarna struktura korijena. Primarna struktura korijena nastaje kao rezultat aktivnosti apikalnog meristema. Korijen se razlikuje od izdanka po tome što njegov apikalni meristem taloži stanice ne samo prema unutra, već i prema van, nadopunjavajući kapu. Broj i položaj početnih stanica u vrhovima korijena značajno varira u biljaka koje pripadaju različitim sistematskim skupinama. Izvedenice inicijala već u blizini apikalnog meristema razlikuju se u primarni meristemi - 1) protodermis, 2) glavni meristem i 3) prokambij(riža. 4.3). Iz tih primarnih meristema formiraju se tri sustava tkiva u zoni usisavanja: 1) rizodermija, 2) primarni korteks i 3) aksijalni (centralni) cilindar, ili stela.

Riža. 4.3. Uzdužni presjek vrha korijena luka.

rizodermija (epiblema, epidermis korijena) - upijajuće tkivo formirano od protodermi, vanjski sloj primarnog korijenskog meristema. U funkcionalnom smislu rizoderm je jedno od najvažnijih biljnih tkiva. Njime se upija voda i mineralne soli, dolazi u interakciju sa živim stanovništvom tla, a preko rizoderma se iz korijena u tlo oslobađaju tvari koje pomažu ishranu tla. Apsorpcijska površina rizodermisa znatno je povećana zbog prisutnosti cjevastih izraslina u nekim stanicama - korijenske dlačice(Sl. 4.4). Dlake su duge 1-2 mm (do 3 mm). U jednoj četveromjesečnoj biljci raži pronađeno je oko 14 milijardi korijenovih dlaka s apsorpcijskom površinom od 401 m 2 i ukupnom duljinom većom od 10.000 km. Kod vodenih biljaka korijenske dlake mogu biti odsutne.

Stijenka dlake je vrlo tanka i sastoji se od celuloze i pektina. Njegovi vanjski slojevi sadrže sluz, koja pomaže uspostaviti bliži kontakt s česticama tla. Sluz stvara povoljni uvjeti za naseljavanje korisnih bakterija, utječe na dostupnost iona tla i štiti korijen od isušivanja. Fiziološki, rizoderm je vrlo aktivan. Apsorbira mineralne ione uz utrošak energije. Hijaloplazma sadrži veliki broj ribosoma i mitohondrija, što je tipično za stanice s visoka razina metabolizam.

Riža. 4.4. Presjek korijena u zoni usisavanja: 1 - rizoderma; 2 - egzoderm; 3 - mezoderm; 4 - endoderm; 5 - ksilem; 6 - floem; 7 - pericikl.

Iz glavni meristem formirana primarni korteks. Primarna kora korijena se diferencira na: 1) egzoderma- vanjski dio, koji leži neposredno iza rizoderma, 2) srednji dio - mezoderm i 3) najunutarnji sloj - endoderma (riža. 4.4). Glavnina primarnog korteksa je mezoderm, koju čine žive parenhimske stanice tankih stijenki. Stanice mezoderma smještene su labavo, plinovi potrebni za stanično disanje cirkuliraju duž sustava međustaničnih prostora duž osi korijena. U močvarnim i vodenim biljkama, čije korijenje nema kisika, mezoderm je često predstavljen aerenhimom. Mehanička i ekskretorna tkiva također mogu biti prisutna u mezodermu. Parenhim primarnog korteksa obavlja niz važnih funkcija: sudjeluje u apsorpciji i provođenju tvari, sintetizira razne spojeve, rezervne hranjive tvari, poput škroba, često se talože u stanicama korteksa.

Formiraju se vanjski slojevi primarnog korteksa koji se nalaze ispod rizoderma egzoderma. Egzoderm nastaje kao tkivo koje regulira prijelaz tvari iz rizoderma u korteks, ali nakon odumiranja rizoderma iznad apsorpcijske zone izlazi na površinu korijena i pretvara se u zaštitno pokrovno tkivo. Egzoderm je formiran kao jednoslojni (rijetko višeslojni) i sastoji se od živih parenhimskih stanica koje su međusobno čvrsto zatvorene. Kako korijenove dlačice odumru, stjenke egzodermnih stanica prekrivaju se iznutra slojem suberina. U tom pogledu egzoderm je sličan plutu, ali je za razliku od njega primaran po podrijetlu, a stanice egzoderma ostaju žive. Ponekad se u egzodermu sačuvaju prolazne stanice s tankim, nezačepljenim stijenkama, kroz koje dolazi do selektivne apsorpcije tvari.

Najunutarnji sloj primarnog korteksa je endoderma. Okružuje stelu u obliku kontinuiranog valjka. Endoderm u svom razvoju može proći kroz tri faze. U prvoj fazi njegove stanice čvrsto prianjaju jedna uz drugu i imaju tanke primarne stijenke. Na njihovim radijalnim i poprečnim stijenkama formiraju se zadebljanja u obliku okvira - Caspari pojasevi (riža. 4.5). Pojasevi susjednih ćelija međusobno su tijesno povezani, tako da se oko stele stvara njihov kontinuirani sustav. Suberin i lignin talože se u Caspari trakama, što ih čini nepropusnim za otopine. Dakle, tvari iz korteksa u stelu i iz stele u korteks mogu prolaziti samo duž simplasta, tj. kroz žive protoplaste stanica endoderma i pod njihovom kontrolom.

Riža. 4.5. Endoderm u prvom stadiju razvoja (shema).

U drugom stadiju razvoja suberin se taloži po cijeloj unutarnjoj površini stanica endoderma. Međutim, neke stanice zadržavaju svoju izvornu strukturu. to provjerite ćelije, ostaju živi, a preko njih se ostvaruje veza između primarne kore i središnjeg cilindra. U pravilu se nalaze nasuprot zrakama primarnog ksilema. U korijenima koji nemaju sekundarno zadebljanje, endoderm može dobiti tercijarnu strukturu. Karakterizira ga snažno zadebljanje i lignifikacija svih stijenki, ili češće stijenke okrenute prema van ostaju relativno tanke ( riža. 4.7). Prolazne stanice također su sačuvane u tercijarnom endodermu.

Središnji(aksijalni) cilindar, ili stela formirana u središtu korijena. Već blizu zone podjele formira se krajnji vanjski sloj stele pericikl, čije stanice dugo zadržavaju karakter meristema i sposobnost za neoplazme. U mladom korijenu pericikl se sastoji od jednog reda živih parenhimskih stanica tanke stijenke ( riža. 4.4). Pericikl obavlja nekoliko važnih funkcija. U većini sjemenskih biljaka u njemu su položeni bočni korijeni. Kod vrsta sa sekundarnim rastom sudjeluje u stvaranju kambija i stvara prvi sloj felogena. U periciklu često dolazi do stvaranja novih stanica koje se zatim uključuju u njegov sastav. Kod nekih se biljaka adventivni pupovi pojavljuju i u periciklu. U starim korijenima jednosupnica stanice pericikla često su slerificirane.

Stanice iza pericikla prokambij, koji se diferenciraju u primarna provodna tkiva. Elementi floema i ksilema položeni su u krug, naizmjenično jedni s drugima i razvijaju se centripetalno. Međutim, ksilem u svom razvoju obično pretječe floem i zauzima središte korijena. Na poprečnom presjeku primarni ksilem tvori zvijezdu između čijih zraka se nalaze dijelovi floema ( riža. 4.4). Ova struktura se zove radijalna vodljiva zraka.

Ksilemska zvijezda može imati različit broj zraka - od dvije do mnogo. Ako postoje dva, zove se korijen diarhijski ako tri - trijahalni, četiri - tetrarh, a ako puno - poliarhalni (riža. 4.6). Broj ksilemskih zraka obično ovisi o debljini korijena. U debelom korijenju jednosupnica može doseći 20-30 ( riža. 4.7). U korijenu iste biljke broj ksilemskih zraka može biti različit, au tanjim granama smanjuje se na dvije.

Riža. 4.6. Vrste strukture aksijalnog cilindra korijena (shema): A - dijarh; B - trijarh; B - tetrarh; G - poliarhija: 1 - ksilem; 2 - floem.

Prostorno odvajanje niti primarnog floema i ksilema, smještenih na različitim radijusima, i njihovo centripetalno polaganje karakteristične su značajke strukture središnjeg cilindra korijena i od velike su biološke važnosti. Elementi ksilema su što je moguće bliže površini stele i lakše im je, zaobilazeći floem, prodrijeti u otopine koje dolaze iz kore.

Riža. 4.7. Presjek korijena jednosupnice: 1 - ostaci rizoderma; 2 - egzoderm; 3 - mezoderm; 4 - endoderm; 5 - kontrolne točke; 6 - pericikl; 7 - ksilem; 8 - floem.

Središnji dio korijena obično zauzima jedna ili više velikih ksilemskih posuda. Prisutnost jezgre općenito je netipična za korijen, međutim, u korijenju nekih jednosupnica u sredini je mala parcela mehaničko tkivo ( riža. 4.7) ili stanice tanke stijenke koje nastaju iz prokambija (Slika 4.8).

Riža. 4.8. Presjek korijena kukuruza.

Primarna struktura korijena karakteristična je za mlado korijenje svih biljnih skupina. Kod sporistih i monokotiledonih biljaka primarna struktura korijena je očuvana tijekom cijelog života.

Sekundarna struktura korijena. Kod golosjemenjača i dvosupnica primarna struktura ne traje dugo i iznad apsorpcijske zone biva zamijenjena sekundarnom. Sekundarno zadebljanje korijena nastaje zbog aktivnosti sekundarnih bočnih meristema - kambijum i felogen.

Kambijum nastaje u korijenu iz meristematskih prokambijalnih stanica u obliku sloja između primarnog ksilema i floema ( riža. 4.9). Ovisno o broju floemskih vrpci, istodobno se formiraju dvije ili više zona kambijalne aktivnosti. Isprva su kambijalni slojevi odvojeni jedan od drugog, ali uskoro se stanice pericikla, koje leže nasuprot zrakama ksilema, dijele tangencijalno i povezuju kambij u kontinuirani sloj koji okružuje primarni ksilem. Kambij polaže slojeve sekundarni ksilem (drvo) i van sekundarni floem (lika). Ako ovaj proces traje dugo, tada korijenje dostiže znatnu debljinu.

Riža. 4.9. Osnivanje i početak aktivnosti kambija u korijenu sadnice bundeve: 1 - primarni ksilem; 2 - sekundarni ksilem; 3 - kambij; 4 - sekundarni floem; 5 - primarni floem; 6 - pericikl; 7 - endoderm.

Područja kambija koja su nastala iz pericikla sastoje se od parenhimskih stanica i nisu sposobna taložiti elemente provodnih tkiva. Formiraju se primarne jezgrene zrake, što su široka područja parenhima između sekundarnih provodnih tkiva ( riža. 4.10). Sekundarna jezgra, ili grede od drveta pojavljuju se dodatno kod produljenog zadebljanja korijena, obično su uži od primarnih. Jezgrene zrake povezuju ksilem i floem korijena, a duž njih se odvija radijalni transport raznih spojeva.

Kao rezultat aktivnosti kambija, primarni floem se gura prema van i stišće. Primarna zvijezda ksilema ostaje u središtu korijena, njezine zrake mogu dugo trajati ( riža. 4.10), ali češće je središte korijena ispunjeno sekundarnim ksilemom, a primarni ksilem postaje nevidljiv.

Riža. 4.10. Poprečni presjek korijena bundeve (sekundarna struktura): 1 - primarni ksilem; 2 - sekundarni ksilem; 3 - kambij; 4 - sekundarni floem; 5 - primarna jezgrena greda; 6 - pluto; 7 - parenhim sekundarne kore.

Tkiva primarne kore ne mogu slijediti sekundarno zadebljanje i osuđena su na smrt. Zamjenjuju se sekundarnim pokrovnim tkivom - periderm, koji se može razvući na površini zadebljalog korijena zbog rada felogena. fellogen polaže se u pericikl i počinje polagati pluta, i unutra felodermija. Primarna kora, odsječena čepom od unutarnjih živih tkiva, umire i odbacuje se ( riža. 4.11).

Nastaju stanice feloderma i parenhima koji nastaju diobom stanica pericikla parenhima sekundarne kore okolna provodna tkiva (Sl. 4.10). Izvana su korijeni sekundarne strukture prekriveni peridermom. Kora se rijetko stvara, samo na starim korijenima stabala.

Višegodišnje korijenje drvenastih biljaka često jako zadeblja kao posljedica produljene aktivnosti kambija. Sekundarni ksilem takvih korijena spaja se u čvrsti cilindar, izvana okružen prstenom kambija i kontinuiranim prstenom sekundarnog floema ( riža. 4.11). U usporedbi sa stabljikom, granice godišnjih godova u drvetu korijena su mnogo manje izražene, lišće je razvijenije, a medularne zrake su u pravilu šire.

Riža. 4.11. Presjek korijena vrbe na kraju prve vegetacije.

Specijalizacija i metamorfoze korijena. Većina biljaka u istom korijenskom sustavu ima izrazito različite rast i sisanje završeci. Završeci rasta obično su snažniji, brzo se izdužuju i sele duboko u tlo. Zona istezanja im je dobro izražena, a apikalni meristemi snažno rade. Sisani završeci, koji se pojavljuju u velikom broju na korijenima rasta, polako se izdužuju, a njihovi vršni meristemi gotovo prestaju raditi. Usisni završeci se, kao, zaustavljaju u tlu i intenzivno ga "usisavaju".

Drvenaste biljke imaju debele skeletni i poluskeletni korijenje na kojem kratkotrajni korijenski režnjevi. Sastav režnjeva korijena, koji se neprestano zamjenjuju, uključuje završetke rasta i sisanja.

Korijenje mnogih biljaka čini simbiozu s hifama zemljišnih gljiva, tzv mikoriza("korijen gljive"). Mikoriza se stvara na sisajućem korijenju u zoni apsorpcije. Gljivična komponenta olakšava korijenju dobivanje vode i mineralnih elemenata iz tla; hife gljiva često zamjenjuju korijenove dlačice. Zauzvrat, gljiva dobiva ugljikohidrate i druge hranjive tvari iz biljke. Postoje dvije glavne vrste mikorize. gifovi ektotrofni mikorize tvore ovojnicu koja izvana obavija korijen. Ektomikoriza je široko rasprostranjena u drveću i grmlju. Endotrofni mikoriza se nalazi uglavnom u zeljastim biljkama. Endomikoriza se nalazi unutar korijena, hife se uvode u stanice goveđeg parenhima. Mikotrofna ishrana je vrlo raširena. Neke biljke, poput orhideja, uopće ne mogu postojati bez simbioze s gljivama.

Na korijenima mahunarki pojavljuju se posebne formacije - kvržice u koje se naseljavaju bakterije iz roda Rhizobium. Ovi mikroorganizmi mogu asimilirati atmosferski molekularni dušik, pretvarajući ga u vezano stanje. Dio tvari sintetiziranih u kvržicama apsorbiraju biljke, bakterije zauzvrat koriste tvari koje se nalaze u korijenu. Ova simbioza je od velike važnosti za poljoprivredu. Mahunarke su bogate proteinima zbog dodatnog izvora dušika. Daju vrijedne prehrambene i krmne proizvode i obogaćuju tlo dušičnim tvarima.

Vrlo raširena gomilanje korijenje. Obično su zadebljani i jako parenhimatizirani. Jako zadebljali adventivni korijeni nazivaju se korijenovi češeri, ili korijenski gomolji(dalija, neke orhideje). Mnoge, češće dvogodišnje, biljke s vrpčastim korijenovim sustavom razvijaju formaciju tzv korijenski usjev. U formiranju korijena sudjeluju i glavni korijen i donji dio stabljike. Kod mrkve je gotovo cijeli usjev korijena sastavljen od korijena, a kod repe korijen čini samo najniži dio korijena ( riža. 4.12).

sl.4.12. Korjenasto povrće mrkve (1, 2), repe (3, 4) i cikle (5, 6, 7) ( ksilem crn na poprečnim presjecima; horizontalna isprekidana linija prikazuje granicu stabljike i korijena).

Korijenasti usjevi kultiviranih biljaka nastali su kao rezultat dugotrajne selekcije. U korijenskim usjevima, skladišni parenhim je jako razvijen, a mehanička tkiva su nestala. Kod mrkve, peršina i drugih štitarica parenhim je jako razvijen u floemu; u repi, rotkvi i drugim biljkama iz obitelji križanica - u ksilemu. U cikli se rezervne tvari talože u parenhimu koji nastaje djelovanjem nekoliko dodatnih slojeva kambija ( riža. 4.12).

Formiraju se mnoge lukovičaste i rizomske biljke retraktori, ili kontraktilna korijenje ( riža. 4.13, 1). Mogu skratiti i uvući izdanak u tlo na optimalnu dubinu tijekom ljetne suše ili zimskog mraza. Povučeni korijeni imaju zadebljanu bazu s poprečno naboranim.

Riža. 4.13. metamorfoze korijena: 1 - corm gladiola s uvlačećim korijenima zadebljanim u podnožju; 2 - dišni korijeni s pneumatoforima u Aviceni ( itd- zona plime i oseke); 3 - zračni korijeni orhideje.

Riža. 4.14. Dio presjeka zračnog korijena orhideje: 1 - velamen; 2 - egzoderm; 3 - kontrolna točka.

Riža. 4.15. potporno korijenje: 1 - korjeni korijena kukuruza; 2 - stubasti banyan korijeni; 3 - nagnuti korijeni rizofore ( itd- zona plime i oseke; iz- zona niske oseke; mulj- površina muljevitog dna).