Djelovanje istosmjerne struje na tkivo (polarni zakon nadražaja). Zakon smještaja. Nadražujuće djelovanje istosmjerne struje ne ovisi samo o snazi ​​podražaja, već i o brzini njegove promjene tijekom vremena.

Zakoni nadražaja odražavaju određeni odnos između djelovanja podražaja i odgovora ekscitabilnog tkiva. U zakone iritacije spadaju: zakon sile, zakon "sve ili ništa", zakon akomodacije (Dubois-Reymond), zakon sila-vrijeme (sila-trajanje), zakon polarnog djelovanja istosmjerna struja, zakon fiziološkog elektrotona.

zakon snage: što je jačina podražaja veća, to je i jačina odgovora. U skladu s tim zakonom funkcioniraju složene strukture poput skeletnih mišića. Amplituda njegovih kontrakcija od minimalnih (praga) vrijednosti postupno raste s povećanjem snage podražaja do submaksimalnih i maksimalnih vrijednosti. To je zbog činjenice da se skeletni mišić sastoji od mnogih mišićnih vlakana različite ekscitabilnosti. Stoga samo ona mišićna vlakna koja imaju najveću ekscitabilnost reagiraju na podražaje praga, dok je amplituda mišićne kontrakcije minimalna. S povećanjem snage podražaja u reakciju je uključen sve veći broj mišićnih vlakana, a amplituda mišićne kontrakcije sve vrijeme raste. Kada su u reakciji uključena sva mišićna vlakna koja čine određeni mišić, daljnje povećanje snage podražaja ne dovodi do povećanja amplitude kontrakcije.

Zakon sve ili ništa: podražaji ispod praga ne izazivaju odgovor ("ništa"), na podražaje praga javlja se maksimalan odgovor ("sve"). Prema zakonu "sve ili ništa" srčani mišić i jedno mišićno vlakno se kontrahiraju. Zakon sve ili ništa nije apsolutan. Prvo, nema vidljivog odgovora na podražaje ispod praga, već se u tkivu događaju promjene membranskog potencijala mirovanja u obliku lokalne ekscitacije (lokalni odgovor). Drugo, srčani mišić, rastegnut krvlju, kada ispuni srčane komore, reagira prema zakonu sve ili ništa, ali će amplituda njegove kontrakcije biti veća u usporedbi s kontrakcijom srčanog mišića neistegnutog s krv.

Zakon iritacije Dubois-Reymond (akomodacija): iritirajući učinak istosmjerne struje ne ovisi samo o apsolutnoj vrijednosti jakosti struje ili njezine gustoće, već i o brzini povećanja struje u vremenu. Pod djelovanjem sporo rastućeg podražaja ne dolazi do ekscitacije, budući da se ekscitabilno tkivo prilagođava djelovanju ovog podražaja, što je tzv. smještaj. Akomodacija je posljedica činjenice da pod djelovanjem polagano rastućeg podražaja u membrani ekscitabilnog tkiva dolazi do povećanja kritične razine depolarizacije. Sa smanjenjem brzine povećanja snage podražaja na određenu minimalnu vrijednost, akcijski potencijal uopće ne nastaje. Razlog tome je što je depolarizacija membrane početni poticaj za nastanak dvaju procesa: brzog koji dovodi do povećanja propusnosti natrija, a samim time uzrokuje pojavu akcijskog potencijala, i sporog koji dovodi do inaktivacije propusnosti natrija. i kao posljedica toga kraj akcijskog potencijala. S brzim povećanjem podražaja, povećanje propusnosti natrija ima vremena da dosegne značajnu vrijednost prije nego što dođe do inaktivacije propusnosti natrija. S polaganim povećanjem struje dolaze do izražaja procesi inaktivacije koji dovode do povećanja praga ili potpunog eliminiranja mogućnosti stvaranja AP-ova. Sposobnost prilagodbe različitih struktura nije ista. Najviše ga ima u motornim živčanim vlaknima, a najmanje u srčanom mišiću, glatkim mišićima crijeva i želuca.


Zakon sile-trajanja: nadražujući učinak istosmjerne struje ne ovisi samo o njezinoj veličini, već i o vremenu tijekom kojeg djeluje. Što je struja veća, to manje vremena mora djelovati da bi došlo do pobude.

Istraživanja ovisnosti o sili i trajanju pokazala su da potonja ima hiperbolički karakter (slika 3). Iz ovoga slijedi da struja ispod određene minimalne vrijednosti ne izaziva pobudu, ma koliko dugo djelovala, a što su strujni impulsi kraći, to manje iritiraju. Razlog za ovu "ovisnost je kapacitivnost membrane. Vrlo "kratke" struje jednostavno nemaju vremena za pražnjenje ovog kapaciteta do kritične razine depolarizacije. Minimalna vrijednost struje koja može izazvati pobudu s neograničenim trajanjem svog djelovanja naziva se reobaza. rheobase, i izaziva ekscitaciju, zove se korisno vrijeme.

sl.3. Grafički izraz zakona sile-trajanja.

Zbog činjenice da je definicija ovog vremena teška, uveden je koncept kronaksija - minimalno vrijeme tijekom kojeg struja jednaka dvjema reobazama mora djelovati na tkivo da bi izazvala odgovor. Definicija kronaksije - kronaksimetrija - nalazi primjenu u klinici. Električna struja koja se primjenjuje na mišić prolazi kroz mišićna i živčana vlakna i njihove završetke koji se nalaze u tom mišiću. Budući da je kronaksija živčanih vlakana puno manja od kronaksije mišićnih vlakana, pregledom kronaksije mišići praktički dobivaju kronaksiju živčanih vlakana. Ako dođe do oštećenja živca ili odumiranja odgovarajućih motoneurona leđne moždine (to se događa kod poliomijelitisa i nekih drugih bolesti), dolazi do degeneracije živčanih vlakana i tada se određuje kronaksija mišićnih vlakana koja je veća od one kod živčanih vlakana. .

Zakon polariteta istosmjerne struje: kada je struja zatvorena, pobuda se javlja ispod katode, a kada je struja otvorena, ispod anode. Prolazak istosmjerne električne struje kroz živčano ili mišićno vlakno uzrokuje promjenu potencijala membrane u mirovanju. Dakle, u području primjene na ekscitabilno tkivo katode, pozitivni potencijal na vanjskoj strani membrane se smanjuje, dolazi do depolarizacije, koja brzo doseže kritičnu razinu i uzrokuje ekscitaciju. U području primjene anode povećava se pozitivni potencijal na vanjskoj strani membrane, dolazi do hiperpolarizacije membrane i ne dolazi do ekscitacije. Ali u isto vrijeme ispod anode kritična razina depolarizacije prelazi na razinu potencijala mirovanja. Stoga, kada se strujni krug otvori, hiperpolarizacija na membrani nestaje i potencijal mirovanja, vraćajući se na svoju izvornu vrijednost, doseže pomaknutu kritičnu razinu, dolazi do ekscitacije.

Zakon fiziološkog elektrotona: djelovanje istosmjerne struje na tkivo prati promjena njegove ekscitabilnosti. Kada istosmjerna struja prolazi kroz živac ili mišić, smanjuje se prag iritacije ispod katode i susjednih područja zbog depolarizacije membrane - povećava se ekscitabilnost. U području primjene anode dolazi do povećanja praga iritacije, odnosno do smanjenja ekscitabilnosti zbog hiperpolarizacije membrane. Te promjene podražljivosti ispod katode i anode nazivaju se elektroton(elektrotonična promjena ekscitabilnosti). Povećanje ekscitabilnosti ispod katode naziva se katelektroton, i smanjenje ekscitabilnosti ispod anode - aneelektroton.

Daljnjim djelovanjem istosmjerne struje početno povećanje ekscitabilnosti ispod katode zamjenjuje se njezinim smanjenjem, tzv. katodna depresija. Početno smanjenje ekscitabilnosti ispod anode zamjenjuje se njegovim povećanjem - anodna egzaltacija. Istodobno se inaktiviraju natrijevi kanali u području primjene katode, a smanjuje se propusnost kalija i smanjuje početna inaktivacija propusnosti natrija u području anode.


Reakcija stanica, tkiva na iritant određena je zakonima iritacije

1. Zakon "sve ili ništa": Kod iritacija stanica ispod praga u tkivu ne dolazi do odgovora. Na pragu snage podražaja razvija se maksimalni odgovor, stoga povećanje snage iritacije iznad praga nije popraćeno njegovim povećanjem. U skladu s tim zakonom, jedno živčano i mišićno vlakno, srčani mišić, reagira na podražaje.

2. Zakon sile: Što je jačina podražaja veća, odgovor je jači. Međutim, ozbiljnost odgovora raste samo do određenog maksimuma. Cjeloviti skeletni, glatki mišići pokoravaju se zakonu sile, jer se sastoje od brojnih mišićnih stanica različite ekscitabilnosti.

3. Zakon jakosti-trajanja. Između snage i trajanja podražaja postoji određeni odnos. Što je podražaj jači, potrebno je manje vremena da se pojavi odgovor. Odnos između sile praga i potrebnog trajanja stimulacije odražava se na krivulji sile trajanja. Iz ove krivulje može se odrediti niz parametara ekscitabilnosti.

a) Prag nadražaja je minimalna snaga podražaja pri kojoj dolazi do ekscitacije.

b) Reobaza je minimalna jakost podražaja koja izaziva ekscitaciju tijekom njegovog djelovanja u neograničeno dugom vremenu. U praksi, prag i reobaza imaju isto značenje. Što je niži prag iritacije ili manja reobaza, veća je ekscitabilnost tkiva.

c) Korisno vrijeme – minimalno vrijeme djelovanja podražaja jačine jedne reobaze tijekom kojeg dolazi do ekscitacije.

d) Kronaksija - to je minimalno vrijeme djelovanja podražaja snage dvije reobaze, potrebno za nastanak ekscitacije.

L. Lapik je predložio izračunavanje ovog parametra za točnije određivanje indikatora vremena na krivulji trajanja sile. Što kraće korisno vrijeme ili kronaksije, veća je ekscitabilnost i obrnuto. U kliničkoj praksi reobaza i kronaksija određuju se metodom kronaksimstrije za proučavanje ekscitabilnosti živčanih debla.

4. Zakon gradijenta ili akomodacije. Odgovor tkiva na stimulaciju ovisi o njenom gradijentu, tj. što se jačina podražaja brže povećava u vremenu, to se brže javlja odgovor. Pri niskoj stopi porasta jačine podražaja povećava se prag iritacije. Stoga, ako jakost podražaja raste vrlo sporo, neće biti ekscitacije. Taj se fenomen naziva akomodacija. Fiziološka labilnost (pokretljivost) je veća ili manja učestalost reakcija kojima tkivo može odgovoriti na ritmički podražaj. Što se njegova ekscitabilnost brže obnovi nakon sljedeće iritacije, to je veća njegova labilnost. Definiciju labilnosti predložio je N.E. Vvedensky. Najveća labilnost u živcima, najmanja u srčanom mišiću.

Djelovanje istosmjerne struje na ekscitabilna tkiva

U 19. stoljeću Pfluger je proučavao prve obrasce djelovanja istosmjerne struje na neuromuskularni lijek. Otkrio je da kada je istosmjerni krug zatvoren, ispod negativne elektrode, tj. ekscitabilnost se povećava ispod katode, a smanjuje ispod pozitivne anode. To se zove zakon istosmjerne struje. Promjena podražljivosti tkiva (na primjer: živca) pod djelovanjem istosmjerne struje u području anode ili katode naziva se fiziološkim električnim tonusom. Sada je utvrđeno da pod djelovanjem negativne elektrode - katode dolazi do smanjenja potencijala stanične membrane. Ova pojava se naziva fizički katelektroton.Pod pozitivnom anodom se povećava. Postoji fizički katelektrton. Budući da se ispod katode membranski potencijal približava kritičnoj razini depolarizacije, povećava se ekscitabilnost stanica i tkiva. Ispod anode se membranski potencijal povećava i udaljava od kritične razine depolarizacije, pa se smanjuje ekscitabilnost stanice i tkiva. Treba napomenuti da s vrlo kratkotrajnim djelovanjem istosmjerne struje (1 ms ili manje), MP nema vremena za promjenu, stoga se ne mijenja ni ekscitabilnost tkiva ispod elektroda.

Istosmjerna struja naširoko se koristi u klinici za liječenje i dijagnozu. Na primjer, koristi se za električnu stimulaciju živaca i mišića, fizioterapiju: iontoforezu i galvanizaciju.




Sve ekscitabilne stanice (tkiva) imaju niz zajedničkih fizioloških svojstava (zakoni iritacije), kratak opis koji su dati u nastavku. Univerzalni iritant za ekscitabilne stanice je električna struja.

Zakon sile za jednostavne ekscitabilne sustave
(zakon sve ili ništa)

Jednostavan ekscitabilni sustav- ovo je jedna uzbudljiva stanica koja reagira na podražaj kao cjelina.

U jednostavnim podražljivim sustavima, podražaji ispod praga ne uzrokuju ekscitaciju, podražaji iznad praga uzrokuju maksimalnu ekscitaciju.(Sl. 1). Na subthreshold vrijednostima iritantne struje, ekscitacija (EP, LO) je lokalna (ne širi se), postupna (snaga reakcije je proporcionalna snazi ​​trenutnog podražaja) u prirodi. Kada se dosegne prag uzbude, javlja se odgovor maksimalne sile (MF). Amplituda odgovora (AP amplituda) se ne mijenja daljnjim povećanjem jačine podražaja.

Zakon sile za složene ekscitabilne sustave

Složeni podražljivi sustav- sustav koji se sastoji od mnogih ekscitabilnih elemenata (mišić uključuje mnoge motorne jedinice, živac - mnoge aksone). Pojedini elementi sustava imaju različite pragove uzbude.

Za složene ekscitabilne sustave amplituda odgovora proporcionalna je snazi ​​podražaja koji djeluje.(za vrijednosti jačine podražaja od praga ekscitacije najlakše ekscitabilnog elementa do praga ekscitacije najteže ekscitabilnog elementa) (slika 2). Amplituda odgovora sustava proporcionalna je broju ekscitabilnih elemenata uključenih u odgovor. S povećanjem jačine podražaja u reakciji se uključuje sve veći broj ekscitabilnih elemenata.

Zakon sile-trajanja

Učinkovitost podražaja ne ovisi samo o snazi, već i o trajanju njegova djelovanja. Jačina podražaja koji izaziva proces širenja uzbude je u obrnuti odnos o trajanju njegovog djelovanja . Grafički je ovaj obrazac izražen Weissovom krivuljom (slika 3).

Minimalna snaga podražaja koja izaziva uzbuđenje naziva se reobaza. Najkraće vrijeme u kojem podražaj mora djelovati snagom od jedne reobaze da izazove uzbuđenje naziva se dobro vrijeme . Za točniju karakterizaciju ekscitabilnosti koristi se parametar kronaksije. kronaksija- minimalno trajanje podražaja u 2 reobaze, potrebno za izazivanje ekscitacije.

Zakon strmine iritacije
(zakon strmosti porasta jačine podražaja)

Za pojavu pobude nije važna samo jakost i trajanje struje, već i brzina porasta jakosti struje. Da bi došlo do pobude, jakost nadražajne struje mora se dovoljno strmo povećati(slika 4). S polaganim povećanjem struje javlja se fenomen smještaj - smanjena je ekscitabilnost stanice. Fenomen akomodacije temelji se na porastu FRA zbog postupne inaktivacije Na+ kanala.

polarni zakon

Depolarizacija, povećana ekscitabilnost i pojava ekscitacije nastaju djelovanjem izlazne struje na stanicu. Pod djelovanjem ulazne struje dolazi do suprotnih promjena - hiperpolarizacija i smanjenje ekscitabilnosti, ekscitacija se ne događa. Smjer struje uzima se iz područja pozitivnog naboja u područje negativnog naboja.

Kod izvanstanične stimulacije dolazi do ekscitacije u katodnom području (-). Kod intracelularne iritacije, za pojavu ekscitacije, potrebno je da unutarstanična elektroda ima pozitivan znak(slika 5).

Labilnost

Pod, ispod labilnost razumjeti funkcionalnu mobilnost, stopu elementarne fiziološki procesi u stanici (tkivu). Kvantitativna mjera labilnosti je maksimalna učestalost ciklusa ekscitacije koje stanica može reproducirati. Učestalost ciklusa uzbude ne može se neograničeno povećavati, jer u svakom ciklusu uzbude postoji refraktorni period. Što je kraće refraktorno razdoblje, veća je labilnost stanica.

Zakon smještaja. Nadražujuće djelovanje istosmjerne struje ne ovisi samo o snazi ​​podražaja, već i o brzini njegove promjene tijekom vremena.

To je zato što podražaj, koji brzo raste, uzrokuje otvaranje dovoljnog broja natrijevih kanala koji su potrebni za postizanje kritične razine depolarizacije, a time i za pojavu ekscitacije.

Podražaj koji se polako povećava s vremenom također dovodi do otvaranja natrijevih kanala, no budući da oni ne mogu biti dugo otvoreni, prije nego što dosegnu kritičnu razinu depolarizacije, neki od njih imaju vremena za zatvaranje (inaktivacija natrija) i stoga snažnije podražaj je potreban da dođe do KUD-a i izazove ekscitaciju stanice. To se posebno uzima u obzir tijekom električne stimulacije tkiva, budući da svi električni stimulatori daju mogućnost davanja impulsa s različitim stupnjevima strmosti porasta struje.

Posljedica zakona akomodacije je zaključak da je nadražajno djelovanje istosmjerne struje izraženo samo u fazi zatvaranja ili otvaranja. Tijekom prolaska kroz tkivo struja ne djeluje iritirajuće. Ali oštra promjena u snazi ​​istosmjerne struje u krugu (tijekom fizioterapeutskog postupka) može izazvati bol kod pacijenta.

polarni zakon. Kada je istosmjerni strujni krug zatvoren, ekscitacija ekscitabilnog tkiva događa se ispod katode, a kada je otvoren, ispod anode. Imajte na umu da se polarni zakon odnosi na djelovanje prag i nadprag iritanti!

Kako bi bilo prikladnije analizirati uzroke opisanih manifestacija, razmatramo tri uzastopno razvijajuća stanja ekscitabilnog tkiva: kada je krug električne struje zatvoren; s prolazom istosmjerne struje kroz tkivo; kada je istosmjerni krug otvoren.

Kada je istosmjerni krug zatvoren, površinska membrana ćelije depolarizira ispod katode do kritične razine depolarizacije i, stoga, ovdje dolazi do ekscitacije. Istodobno će doći do hiperpolarizacije ispod anode, što znači da ovdje ne može doći do ekscitacije (slika 21A).

Prolaskom istosmjerne struje kroz tkivo dolazi do polarizacije elektroda, tj. Kationi se nakupljaju na površini membrane ispod katode, dok se anioni nakupljaju ispod anode (slika 21b).

Kada se istosmjerni krug otvori, kationi nakupljeni na površini membrane ispod katode uzrokuju hiperpolarizaciju, što znači da ovdje ne može doći do ekscitacije. Ispod anode, anioni nakupljeni na membrani uzrokuju depolarizaciju, dosežu kritičnu razinu, i ovdje dolazi do ekscitacije (slika 21B).Ova značajka djelovanja istosmjerne struje na tkivo koristi se u fizioterapiji, kao iu električnoj stimulaciji. mišića i živaca.


VIDI VIŠE:

PRETRAŽIVANJE MJESTA:

SLIČNI ČLANCI:

  1. 10 stranica. Isključenje predstavnika filistara i seljaka iz Sejma, prevlast utjecaja krupnih feudalaca u njemu učinili su ga predstavničkim tijelom samo klase feudalaca i
  2. 13 stranica. Komunističke partije i druge nacionalne političke organizacije koje su nastojale ne samo poraziti osvajače

zakon snage

Pojava propagirajuće ekscitacije (PD) moguća je kada podražaj koji djeluje na stanicu ima određeni minimum (jačina praga), drugim riječima, kada snaga podražaja odgovara pragu iritacije.

Prag iritacije- ovo je najmanja vrijednost podražaja, koja je, djelujući na stanicu određeno vrijeme, sposobna izazvati maksimalnu ekscitaciju.

- najmanja vrijednost podražaja pod čijim se djelovanjem potencijal mirovanja može pomaknuti do razine kritične depolarizacije;
- kritična vrijednost depolarizacije stanične membrane, pri kojoj se aktivira prijenos natrijevih iona u stanicu.

Slika 5. Pojava lokalnog potencijala tijekom prolaska električne struje kroz dio živca. Struja teče od anode prema katodi (obje elektrode su izvan živca) dijelom kroz tekući film na površini živca, a dijelom kroz ovojnicu živca i u uzdužnom smjeru unutar vlakna. Donja krivulja prikazuje promjenu membranskog potencijala živčanog vlakna uzrokovanu strujom (prema W. Katzu)

Ovisnost praga snage podražaja o njegovom trajanju

Snaga praga bilo kojeg podražaja unutar određenih granica obrnuto je proporcionalna njegovom trajanju. Ovaj odnos, koji su otkrili Goorweg, Weiss, Lapik, nazvan je krivulja "sila-trajanje" ili "sila-vrijeme". Krivulja “vremenske sile” ima oblik blizak jednakostraničnoj hiperboli i, u prvoj aproksimaciji, može se opisati empirijskom formulom:

gdje je I jakost struje, T trajanje njezina djelovanja, a b konstante određene svojstvima tkiva.

Slika 6. Značajke nastanka i razvoja lokalnog potencijala. A - Gradacija lokalnog potencijala - što je iritacija jača, to je veći lokalni potencijal; lokalni potencijal nema određeni prag i javlja se pri bilo kojoj jačini podražaja. B - Trajanje lokalnog potencijala izravno je proporcionalno snazi ​​i trajanju podražaja, lokalni potencijal nema latentno razdoblje i javlja se gotovo odmah nakon izlaganja podražaju. B - Lokalni potencijali mogu se sažeti. Dakle, ako se u pozadini lokalnog potencijala primijeni nova iritacija ispod praga, tada se odgovor koji proizlazi iz druge iritacije superponira na prvu i ukupni ukupni učinak toga se povećava.

Dakle, iz ove krivulje slijede dvije posljedice:

1. Struja ispod praga ne izaziva pobudu, ma koliko dugo djelovala.
2. Koliko god podražaj bio jak, ali ako djeluje vrlo kratko, tada ne dolazi do ekscitacije.

Reobase- minimalna struja (ili napon) koja može izazvati pobudu. Najkraće vrijeme tijekom kojeg podražaj jedne reobaze mora djelovati da izazove ekscitaciju je korisno vrijeme. Njegovo daljnje povećanje nije bitno za pojavu ekscitacije.
Prag (reobaza)- vrijednosti nisu konstantne, ovise o funkcionalnom stanju stanica u mirovanju, stoga je Lapik predložio određivanje točnijeg pokazatelja - kronaksije.
kronaksija- najkraće vrijeme u kojem struja u dvije reobaze mora djelovati na tkivo da bi izazvala ekscitaciju.

Metoda utvrđivanja kronaksije - kronaksije se u klinici koristi za dijagnostiku oštećenja živčanih debla i mišića.

Ovisnost praga o strmini porasta podražaja (akomodacije)

Prag iritacije ima najmanju vrijednost kod udara električne struje pravokutnog oblika kada se sila vrlo brzo nakuplja.

Sa smanjenjem strmosti porasta podražaja ubrzavaju se procesi inaktivacije propusnosti natrija, što dovodi do povećanja praga i smanjenja amplitude akcijskih potencijala. Što struja mora biti strmija da izazove pobudu, to je veća stopa akomodacije. Brzina smještaja onih formacija koje su sklone automatskoj aktivnosti (miokard, glatki mišići) vrlo je niska.

Zakon sve ili ništa

"Sve" - ​​maksimalan odgovor na podražaje praga i nadpraga i razvija se akcijski potencijal; "Ništa" - potrebno je - ne razvija se prag podražaja akcijskog potencijala. Zakon “sve ili ništa” uspostavio je Bowditch 1871. godine na srčanom mišiću: kod podpražne sile podražaja srčani mišić se ne kontrahira, a kod praga podražaja kontrakcija je maksimalna. S daljnjim povećanjem snage podražaja, amplituda kontrakcija se ne povećava.

S vremenom se utvrdila i relativnost ovog zakona. Pokazalo se da “sve” ovisi o funkcionalnom stanju tkiva (hlađenje, početno istezanje mišića i sl.). Pojavom tehnologije mikroelektroda utvrđena je još jedna neusklađenost: iritacija ispod praga uzrokuje lokalnu ekscitaciju koja se ne širi, stoga se ne može reći da iritacija ispod praga ne daje ništa. Proces razvoja ekscitacije pokorava se ovom zakonu od razine kritične depolarizacije, kada se pokreće lavinski tok kalijevih iona u stanicu.

Promjena u ekscitabilnosti kada je uzbuđen

Mjera ekscitabilnosti je prag iritacije. Uz lokalnu, lokalnu, ekscitabilnost se povećava. Akcijski potencijal popraćen je višefaznim promjenama ekscitabilnosti.

1. Razdoblje povećane razdražljivosti odgovara lokalnom odgovoru, kada membranski potencijal dosegne UKP, ekscitabilnost se povećava.
2. Apsolutni refraktorni period odgovara fazi depolarizacije akcijskog potencijala, vrhunac i početak faze repolarizacije, ekscitabilnost se smanjuje do totalna odsutnost tijekom vrhunca.
3. Relativno refraktorno razdoblje odgovara ostatku faze repolarizacije, ekscitabilnost se postupno vraća na izvornu razinu.
4. natnormalno razdoblje odgovara fazi depolarizacije u tragovima akcijskog potencijala (negativni potencijal u tragovima), povećana je ekscitabilnost.
5. subnormalno razdoblje odgovara fazi hiperpolarizacije u tragovima akcijskog potencijala (pozitivni potencijal u tragovima), smanjena je ekscitabilnost.

Slika 7. Promjene u ekscitabilnosti živčanog vlakna u različitim fazama akcijskog potencijala i promjene u tragovima akcijskog potencijala (prema B.I. Khodorovu). Radi jasnoće, trajanje prve dvije faze na svakoj krivulji malo je povećano. Točkasta linija na slici A označava potencijal mirovanja, a na slici B početnu razinu ekscitabilnosti

Zakon labilnosti ili funkcionalne pokretljivosti

Labilnost- brzina fizioloških procesa u ekscitabilnom tkivu. Na primjer, možete stvoriti otprilike maksimalnu učestalost stimulacije koju podražljivo tkivo može reproducirati bez transformacije ritma.

Mjera labilnosti može biti:

je trajanje individualnog potencijala
- vrijednost apsolutne vatrostalne faze
su brzina uzlazne i silazne faze AP.

Razina labilnosti karakterizira brzinu pojavljivanja i kompenzacije ekscitacije u bilo kojoj stanici i razinu njihovog funkcionalnog stanja. Moguće je mjeriti labilnost membrana, stanica, organa, au sustavu više elemenata (tkiva, organa, tvorevina) labilnost je određena područjem s najmanjom labilnosti:

Polarni zakon iritacije (Pflugerov zakon)

Zakon promjene membranskog potencijala pod djelovanjem istosmjerne električne struje na ekscitabilna tkiva otkrio je Pfluger 1859. godine.

1. Istosmjerna struja pokazuje svoje nadražajno djelovanje samo u trenutku zatvaranja i otvaranja strujnog kruga.
2. Pri zatvorenom istosmjernom strujnom krugu dolazi do pobude ispod katode; kada se otvori anodom.

Promjena ekscitabilnosti ispod katode.

Kada se istosmjerni krug zatvori ispod katode (oni djeluju kao podpražni, ali produljeni podražaj), na membrani dolazi do postojane dugotrajne depolarizacije, koja nije povezana s promjenom ionske propusnosti membrane, već je posljedica do preraspodjele iona izvana (uvode se na elektrodu) i iznutra - kation se pomiče na katodu.

Zajedno s pomakom membranskog potencijala, razina kritične depolarizacije (CDP) pomiče se na nulu. Kada se otvori istosmjerni krug ispod katode, membranski potencijal se brzo vraća na početnu razinu, a ECP polako, stoga se povećava prag, smanjuje se ekscitabilnost i bilježi se Verigoova katolička depresija. Dakle, do pobude dolazi samo kada je istosmjerni krug ispod katode zatvoren.

Promjena ekscitabilnosti ispod anode.

Kada se istosmjerni krug zatvori ispod anode (oni djeluju kao podpražni, ali produljeni podražaj), nastaje hiperpolarizacija na membrani zbog preraspodjele iona s obje strane membrane (bez promjene ionske propusnosti membrane) i što rezultira pomakom razine kritične depolarizacije prema membranskom potencijalu. Posljedično, prag se smanjuje, ekscitabilnost raste - anodna egzaltacija.

Kada se krug otvori, membranski se potencijal brzo vraća na svoju izvornu razinu i doseže smanjenu razinu kritične depolarizacije, te se stvara akcijski potencijal. Dakle, do pobude dolazi samo kada se otvori istosmjerni krug ispod anode. Pomaci membranskog potencijala u blizini istosmjernih polova nazivaju se elektrotonički. Pomaci u membranskom potencijalu koji nisu povezani s promjenom ionske propusnosti stanične membrane nazivaju se pasivnim.

Provođenje uzbude.

akcijski potencijal je val ekscitacije koji se širi kroz membrane živčanih i mišićnih stanica.

PD osigurava prijenos informacija od receptora do živčanih centara i od njih do izvršnih organa. Sinonim za PD je živčani impuls ili šiljak. Složene informacije o podražajima koji djeluju na tijelo kodirane su u obliku zasebnih skupina akcijskih potencijala - serija.

Prema zakonu “sve ili ništa” amplituda i trajanje pojedinih akcijskih potencijala su konstantni, a učestalost i broj u nizu ovise o intenzitetu podražaja. Ovaj način kodiranja informacija i njihovog prijenosa je psihootporniji.

U živim organizmima informacije se mogu prenositi i humoralnim putem.

Prednosti PD-a:

1. Informacije su više ciljane;
2. Brzo se prenosi;
3. Adresat je točno poznat;
4. Informacije se mogu točnije kodirati.

PD se širi zbog lokalnih struja koje nastaju između pobuđenih i nepobuđenih područja. Zbog ponovnog punjenja membrane tijekom stvaranja akcijskog potencijala, potonji ima sposobnost samopropagiranja. Nastavši na jednom području, poticaj je za susjedna. Refraktornost koja se javlja nakon ekscitacije u ovom dijelu membrane određuje kretanje AP prema naprijed.

Specifične značajke širenja ekscitacije povezane su sa strukturom stanične membrane, živčanih vlakana. Kroz membrane mišićnih stanica i u nemesnatim živčanim vlaknima ekscitacija se kontinuirano širi duž cijele membrane.

U vlaknima obloženim mijelinom, akcijski potencijal može se širiti samo skokovito (saltatorno), preskačući dijelove vlakna prekrivene Schwannovim stanicama iz jednog Ranvierovog čvora u drugi.

Ranvierova presretanja su svojevrsne relejne stanice koje neprestano pojačavaju signal, ne dopuštajući mu da nestane.

Razlozi za saltatorno provođenje:

1. U Ranvierovim čvorovima, bez mijelina, otpor električna struja minimalan;
2. Prag iritacije u presretanju Ranviera je minimalan;
3. AP amplituda u svakom presjeku je 5-6 puta veća od praga u susjednom presjeku;
4. Gustoća natrijevih kanala na presretnoj membrani je velika.

Stoga pobuda koja se javlja u jednom Ranvierovom čvoru uzrokuje pomicanje elektrona u vanjsko okruženje ovo vlakno i ovaj pomak je dovoljan da izazove ekscitaciju u susjednom području. Dakle, brzina provođenja ekscitacije duž živčanog vlakna ovisi o promjeru vlakana i prisutnosti Ranvierovih čvorova.

Razlikovati dekrementalno i nedekrementalno širenje pobudnog vala.

DEKREMENTALNO držanje:

1. Uočeno u nemijeliniziranim vlaknima;
2. Brzina držanja je mala;
3. Kako se udaljavate od mjesta nastanka, nadražujući učinak lokalnih struja postupno se smanjuje dok se potpuno ne ugasi;
4. Karakterističan je za vlakna koja inerviraju unutarnje organe s niskom funkcionalnom aktivnošću.

DEKREMLJIVO VOĐENJE:

1. PD ide cijelim putem od mjesta iritacije do mjesta implementacije bez slabljenja.
2. Tipična je za mijelinizirana i ona nemijelinizirana vlakna koja prenose signale do organa s visokom reaktivnošću (srce).

Širenje jednog akcijskog potencijala samo po sebi ne zahtijeva troškove energije. Međutim, vraćanje u početno stanje membrane i održavanje njezine spremnosti za provođenje novog impulsa povezano je s potrošnjom energije.

Zakoni provođenja uzbude u živcima

Zakon anatomskog i fiziološkog kontinuiteta vlakana.

Svaka ozljeda vlakna remeti provođenje. Pod djelovanjem novokaina (dikain, kokain) blokiraju se natrijevi i kalijevi kanali membrane. Pojava uzbude i njezino ponašanje u ovom slučaju postaje nemoguće.

Zakon bilateralnog provođenja pobude

U cijelom organizmu, duž refleksnog luka, uzbuđenje se uvijek širi u jednom smjeru: od receptora prema efektoru.

Razlozi:

1. Ekscitacija se uvijek javlja kada su specifični receptori nadraženi;
2. Refraktornost tijekom ekscitacije uzrokuje kretanje prema naprijed;
3. U refleksnom luku pobuda s jedne na drugu živčanu stanicu prenijet će se u sinapsama uz pomoć medijatora koji se može osloboditi samo u jednom smjeru.

Zakon izoliranog provođenja ekscitacije u živčanim deblima.

Prijenos pobude na velike udaljenosti nemoguć je zbog značajnog gubitka struje u izvanstaničnom okruženju.

Fiziologija neurona, glija stanica, receptora i sinapsi

Klasični refleksni luk sastoji se od:

- receptor;
- aferentni put (aferentni neuron, koji se nalazi u spinalnom gangliju);
- živčani centar, gdje uzbuđenje iz aferentnog neurona prolazi do interkalarne živčane stanice.

Zatim uzbuđenje prelazi na efektorski organ (efektor), u čijoj ulozi mišić može djelovati. Mnoga živčana vlakna prekrivena su glija stanicama (mijelinska ovojnica). Između ovih Schwannovih ćelija postoje praznine - Ranvierovi intercepti. Pobuđenje s jednog neurona na drugi i s motornog neurona na mišić prenosi se u sinapsama uz pomoć medijatora.

Živčana stanica- Strukturna i funkcionalna jedinica CNS-a, koja je okružena neuroglijalnim stanicama.

neuroglija(gliociti) - ukupnost svih staničnih elemenata živčanog tkiva osim neurona.

U mozgu odrasle osobe postoji 1150 - 200 milijardi glija stanica, što je 10 puta više od živčanih stanica.

neuroglija:

1. makroglija :
- astrociti;
- oligodendrociti;
- endimociti.

2. mikroglija : glijalni makrofagi.

astrocitičine 45-60% sive tvari mozga. Pokrivaju 85% površine kapilara mozga (vaskularne noge astrocita), veliki procesi astrocita su u kontaktu s tijelima neurona. Glavni funkcija - trofički.
Oligodendrociti formiraju mijelin u živčani sustav da zadrži svoj integritet.
Ependimociti- stanice koje oblažu stijenke spinalnog kanala i sve moždane klijetke. Ovo je granica između cerebrospinalne tekućine (CSF) i moždanog tkiva.

Funkcije neuroglije:

1. Potpora - zajedno s žilama i moždanim opnama čine stromu moždanog tkiva.
2. Trofički - osiguravaju metabolizam živčanih stanica (veza s krvnim žilama). Sav glikogen u CNS-u koncentriran je u gliocitima.
3. Sudjelovanje u integrativnoj aktivnosti mozga:
- stvaranje tragova izloženosti (sjećanje), a time i uvjetovanog refleksa;
- bez gliocita (blokada antiglijalnim gama globulinom) mijenja se električna aktivnost neurona.

Značajke glija stanica:

1. Osjetljiviji na ionske promjene u okolišu;
2. Visoka aktivnost kalij - natrijeve ATPaze;
3. Visoka propusnost za ione kalija;
4. Membranski potencijal je 90 mV, u neuronima 60 - 80 mV;
5. Na iritaciju reagira samo sporom depolarizacijom od najviše 10 mV;
6. Akcijski potencijal u glija stanicama se ne stvara.