Stanično središte: funkcije i struktura, raspodjela genetske informacije. Citoplazma. Organele

Osim organela ili organoida, stanica sadrži nepostojane stanične uklopke. Obično se nalazi u citoplazmi, ali se može naći u mitohondrijima, jezgri i drugim organelama.

Vrste i oblici

Inkluzije su izborne komponente biljne ili životinjske stanice koje se nakupljaju tijekom života i metabolizma. Inkluzije ne treba brkati s organelama. Za razliku od organela, inkluzije se pojavljuju i nestaju u strukturi stanice. Neki od njih su mali, jedva primjetni, drugi premašuju veličinu organela. Mogu imati različite oblike i različit kemijski sastav.

Obrazac je podijeljen na:

granule;
kristali;
žitarice;
Kapi;
grudice.

Riža. 1. Oblici inkluzija.

Po funkcionalna namjena inkluzije se dijele u sljedeće skupine:

trofički ili akumulativni- rezerve hranjivih tvari (prošarane lipidima, polisaharidima, rjeđe - proteinima);
tajne- kemijski spojevi u tekućem obliku, nakupljanje u žljezdanim stanicama;
pigmenti- obojene tvari koje obavljaju određene funkcije (na primjer, hemoglobin prenosi kisik, melanin boji kožu);
izlučevinama- produkti metaboličke razgradnje.

Riža. 2. Pigmenti u stanici.

Sve inkluzije su proizvodi unutarstaničnog metabolizma. Nešto ostane u stanici “u rezervi”, nešto se potroši, nešto se na kraju izvadi iz stanice.

Struktura i funkcije

Glavne inkluzije stanice su masti, proteini, ugljikohidrati. Ih Kratki opis dano u tablici “Struktura i funkcije stanične inkluzije”.

TOP 4 artiklakoji čitaju uz ovo

*Uključivanja*	*Struktura*	*Funkcije*	*Primjeri*
	Male kapi. Nalaze se u citoplazmi. Kod sisavaca se kapljice masti nalaze u posebnim masnim stanicama. Kod biljaka, većina masnih kapljica nalazi se u sjemenkama.	Oni su glavno skladište energije, razgradnjom 1 g masti oslobađa se 39,1 kJ energije	Stanice vezivnog tkiva
polisaharidi	Granule raznih oblika i veličina. Obično se skladišti u životinjskoj stanici u obliku glikogena. Biljke nakupljaju zrnca škroba	Ako je potrebno, nadoknaditi nedostatak glukoze, rezerva su energije	Stanice poprečno-prugastih mišićnih vlakana, jetra
	Granule u obliku ploča, kuglica, štapića. Manje su zastupljeni od lipida i šećera. većina proteina se troši u metaboličkom procesu	Oni su građevinski materijal	Jajna stanica, stanice jetre, protozoe

U biljnoj stanici ulogu inkluzija igraju vakuole - membranske organele koje akumuliraju hranjive tvari. Vakuole sadrže vodenu otopinu s organskim (soli) i anorganskim (ugljikohidrati, bjelančevine, kiseline itd.) tvari. Proteini se u maloj količini mogu naći u jezgri. Lipidi se u obliku kapljica nakupljaju u citoplazmi.

Citoplazma(citoplazma) je složeni koloidni sustav koji se sastoji od hijaloplazme, membranskih i nemembranskih organela i inkluzija.

Hijaloplazma (od grč. hyaline - proziran) složeni je koloidni sustav koji se sastoji od različitih biopolimera (proteina, nukleinskih kiselina, polisaharida), koji je sposoban prijeći iz solnog (tekućeg) stanja u gel i obrnuto.

¨Hijaloplazma se sastoji od vode, u njoj otopljenih organskih i anorganskih spojeva i citomatriksa, predstavljenog trabekularnom mrežom proteinskih vlakana, debljine 2-3 nm.

¨Funkcija hijaloplazme je da ovaj okoliš ujedinjuje sve stanične strukture i osigurava njihovu međusobnu kemijsku interakciju.

Kroz hijaloplazmu se odvija većina procesa unutarstaničnog transporta: prijenos aminokiselina, masnih kiselina, nukleotida i šećera. U hijaloplazmi postoji stalan tok iona u i iz plazma membrane, u mitohondrije, jezgru i vakuole. Hijaloplazma čini oko 50% ukupnog volumena citoplazme.

Organele i inkluzije. Organele su trajne i obvezne mikrostrukture za sve stanice koje osiguravaju obavljanje vitalnih funkcija stanice.

Ovisno o veličini organele se dijele na:

1) mikroskopski - vidljiv pod svjetlosnim mikroskopom;

submikroskopski - vidljiv elektronskim mikroskopom.

Prema prisutnosti membrane u sastavu organela razlikuju se:

1) membrana;

nemembranski.

Ovisno o namjeni, svi organeli se dijele na:

Membranske organele

Mitohondriji

Mitohondriji su mikroskopske membranske organele opće namjene.

¨Dimenzije - debljina 0,5 mikrona, dužina od 1 do 10 mikrona.

¨Oblik - ovalan, izdužen, nepravilan.

¨Struktura - mitohondrij je ograničen s dvije membrane debljine oko 7nm:

1)Vanjska glatka mitohondrijska membrana(membrana mitochondrialis externa), koja odvaja mitohondrije od hijaloplazme. Ravnih je kontura, zatvorena je tako da predstavlja torbu.

unutarnja mitohondrijska membrana(memrana mitochondrialis interna), koja unutar mitohondrija stvara izraštaje, nabore (kriste) i ograničava unutarnji sadržaj mitohondrija – matriks. Unutarnji dio Mitohondriji su ispunjeni supstancom elektronske gustoće tzv matrica.

Matrica ima sitnozrnatu strukturu i sadrži tanke niti debljine 2-3 nm i granule veličine oko 15-20 nm. Niti su molekule DNA, a male granule su mitohondrijski ribosomi.

¨ Funkcije mitohondrija

1. Sinteza i akumulacija energije u obliku ATP-a nastaje kao rezultat procesa oksidacije organskih supstrata i fosforilacije ATP-a. Ove reakcije odvijaju se uz sudjelovanje enzima ciklusa trikarboksilne kiseline lokaliziranih u matriksu. Membrane krista imaju sustave za daljnji transport elektrona i pridruženu oksidativnu fosforilaciju (fosforilacija ADP u ATP).

2. Sinteza proteina. Mitohondriji u svom matriksu imaju autonomni sustav za sintezu proteina. To su jedine organele koje imaju vlastite DNA molekule bez histonskih proteina. Stvaranje ribosoma također se događa u mitohondrijskom matriksu, koji sintetizira niz proteina koji nisu kodirani u jezgri i koriste se za izgradnju vlastitih enzimskih sustava.

3. Regulacija izmjene vode.

Lizosomi

Lizosomi (lisosomae) su submikroskopske membranske organele opće namjene.

¨Dimenzije - 0,2-0,4 mikrona

¨Oblik - ovalni, mali, sferni.

¨Struktura - lizosomi sadrže proteolitičke enzime (poznato ih je više od 60), koji mogu razgraditi različite biopolimere. Enzimi se nalaze u zatvorenoj membranskoj vrećici, što onemogućuje njihov ulazak u hijaloplazmu.

Postoje četiri vrste lizosoma:

primarni lizosomi;

Sekundarni (heterofagosomi, fagolizosomi);

Autofagosomi

Zaostala tijela.

Primarni lizosomi- to su male membranske vezikule veličine 0,2-0,5 mikrona, ispunjene nestrukturiranom tvari koja sadrži hidrolitičke enzime u neaktivnom stanju (marker - kisela fosfataza).

Sekundarni lizosomi(heterofagosomi) ili intracelularne probavne vakuole, koje nastaju spajanjem primarnih lizosoma s fagocitnim vakuolama. Primarni enzimi lizosoma dolaze u kontakt s biopolimerima i razgrađuju ih na monomere. Potonji se transportiraju kroz membranu u hijaloplazmu, gdje se ponovno iskorištavaju, odnosno uključuju u različite metabolički procesi.

Autofagosomi (autolizosomi)- stalno se nalaze u stanicama protozoa, biljaka i životinja. Po svojoj morfologiji svrstavaju se u sekundarne lizosome, ali s tom razlikom što ove vakuole sadrže fragmente ili čak cijele citoplazmatske strukture, kao što su mitohondriji, plastidi, ribosomi, glikogenske granule.

Zaostala tijela(telolizosome, corpusculum residuale) - su necijepljeni ostaci okruženi biološkom membranom, ne sadrže veliki broj hidrolitički enzimi, u njima postoji zbijanje sadržaja, njegovo restrukturiranje. Često se sekundarna strukturizacija neprobavljenih lipida događa u rezidualnim tijelima, a potonja tvore slojevite strukture. Također dolazi do taloženja pigmentnih tvari - pigmenta starenja koji sadrži lipofuscin.

¨Funkcija - probava biogenih makromolekula, modifikacija produkata sintetiziranih u stanici uz pomoć hidrolaza.

Citoplazma se naziva unutarnjim okolišem tijela jer se neprestano kreće i pokreće sve stanične komponente. U citoplazmi se stalno odvijaju metabolički procesi, sadržane su sve organske i anorganske tvari.

Struktura

Citoplazma se sastoji od trajnog tekućeg dijela - hijaloplazme i elemenata koji se mijenjaju - organela i inkluzija.

Citoplazmatske organele podijeljene su na membranske i nemembranske, a potonje zauzvrat mogu biti dvostruke i jednostruke membrane.

Nemembranske organele: ribosomi, vakuole, centrosomi, flagele.
Organele s dvostrukom membranom Ključne riječi: mitohondriji, plastidi, jezgra.
Organele s jednom membranom: Golgijev aparat, lizosomi, vakuole, endoplazmatski retikulum.

Također, komponente citoplazme uključuju stanične inkluzije, predstavljene u obliku kapljica lipida ili granula glikogena.

Glavne karakteristike citoplazme:

bezbojan;
elastičan;
muko-viskozan;
strukturirano;
mobilni.

Tekući dio citoplazme u svom kemijskom sastavu razlikuje se u stanicama različitih specijalizacija. Glavna tvar je voda od 70% do 90%, također sadrži proteine, ugljikohidrate, fosfolipide, elemente u tragovima, soli.

Acidobazna ravnoteža održava se na 7,1–8,5pH (slabo alkalna).

Citoplazma, kada se proučava pod velikim povećanjem mikroskopa, nije homogen medij. Postoje dva dijela - jedan se nalazi na periferiji u području plazmaleme (ektoplazma), drugi je blizu jezgre (endoplazma).

Ektoplazma služi kao poveznica na okoliš, intersticijske tekućine i susjednih stanica. Endoplazma mjesto je svih organela.

U strukturi citoplazme razlikuju se posebni elementi - mikrotubule i mikrofilamenti.

mikrotubule- nemembranske organele neophodne za kretanje organela unutar stanice i formiranje citoskeleta. Globularni protein tubulin glavni je građevni blok mikrotubula. Jedna molekula tubulina u promjeru ne prelazi 5 nm. U ovom slučaju, molekule se mogu međusobno kombinirati, zajedno tvoreći lanac. 13 takvih lanaca tvori mikrotubule promjera 25 nm.

Molekule tubulina su u stalnom kretanju kako bi formirale mikrotubule ako je stanica izložena nepovoljni faktori, proces je prekinut. Mikrotubule se skraćuju ili čak denaturiraju. Ovi elementi citoplazme vrlo su važni u životu biljnih i bakterijskih stanica, jer sudjeluju u strukturi njihovih membrana.

Mikrofilamenti su submikroskopske nemembranske organele koje tvore citoskelet. Također su dio kontraktilnog aparata stanice. Mikrofilamenti se sastoje od dvije vrste proteina, aktina i miozina. Aktinska vlakna su tanka, promjera do 5 nm, a miozinska vlakna su debela, do 25 nm. Mikrofilamenti su uglavnom koncentrirani u ektoplazmi. Postoje i specifični filamenti koji su karakteristični za određenu vrstu stanica.

Mikrotubule i mikrofilamenti zajedno čine citoskelet stanice, koji osigurava međusobnu povezanost svih organela i unutarstanični metabolizam.

U citoplazmi se također izoliraju visokomolekularni biopolimeri. Spajaju se u membranske komplekse koji prožimaju cijeli unutarnji prostor stanice, unaprijed određuju položaj organela i odvajaju citoplazmu od stanične stijenke.

Strukturne značajke citoplazme leže u sposobnosti promjene unutarnjeg okruženja. Može postojati u dva stanja: polutekuće ( sol) i viskozna ( gel). Dakle, ovisno o utjecaju vanjskih čimbenika (temperatura, zračenje, kemijske otopine), citoplazma prelazi iz jednog stanja u drugo.

Funkcije

Ispunjava unutarstanični prostor;
povezuje sve strukturne elemente stanice;
prenosi sintetizirane tvari između organela i izvan stanice;
utvrđuje mjesto organela;
medij je za fizikalno-kemijske reakcije;
odgovoran za turgor stanice, postojanost unutarnjeg okoliša stanice.

Funkcije citoplazme u stanici ovise i o vrsti same stanice: je li biljna, životinjska, eukariotska ili prokariotska. Ali u svim živim stanicama u citoplazmi se događa važan fiziološki fenomen - glikoliza. Proces oksidacije glukoze koji se odvija u aerobnim uvjetima i završava oslobađanjem energije.

Kretanje citoplazme

Citoplazma je u stalnom pokretu, ova karakteristika je od velike važnosti u životu stanice. Zbog kretanja su mogući metabolički procesi unutar stanice i raspodjela sintetiziranih elemenata između organela.

Biolozi su promatrali kretanje citoplazme u velikim stanicama, dok su pratili kretanje vakuola. Za kretanje citoplazme odgovorni su mikrofilamenti i mikrotubuli koji se aktiviraju u prisutnosti ATP molekula.

Kretanje citoplazme pokazuje koliko su stanice aktivne i koliko su sposobne za preživljavanje. Ovaj proces ovisi o vanjski utjecaji, stoga ga i najmanje promjene u okolišnim čimbenicima obustavljaju ili ubrzavaju.

Uloga citoplazme u biosintezi proteina. Biosinteza proteina provodi se uz sudjelovanje ribosoma, oni su također izravno smješteni u citoplazmi ili na granularnom ER. Također, kroz nuklearne pore, mRNA ulazi u citoplazmu, koja nosi informacije kopirane iz DNA. Egzoplazma sadrži potrebne aminokiseline za sintezu proteina i enzime koji kataliziraju te reakcije.

Zbirna tablica strukture i funkcija citoplazme

Strukturni elementi	Struktura	Funkcije
Ektoplazma	Gusti sloj citoplazme	Omogućuje komunikaciju s vanjskim okruženjem
Endoplazma	Tečniji sloj citoplazme	Položaj staničnih organela
mikrotubule	Građen od globularnog proteina - tubulina promjera 5nm, koji je sposoban polimerizirati	Odgovoran za unutarstanični transport
Mikrofilamenti	Sastoji se od aktinskih i miozinskih vlakana	Oni čine citoskelet, održavaju komunikaciju između svih organela

Eukarioti uključuju carstva biljaka, životinja i gljiva.

Glavne značajke eukariota.

Stanica je podijeljena na citoplazmu i jezgru.
Većina DNK je koncentrirana u jezgri. Jezgri DNK je odgovoran za većinu životnih procesa u stanici i za prijenos nasljeđa na stanice kćeri.
Nuklearna DNK secira se na niti koje nisu zatvorene u prstenove.
DNA lanci su linearno izduženi unutar kromosoma, jasno vidljivi tijekom mitoze. Skup kromosoma u jezgri somatskih stanica je diploidan.
Razvijen je sustav vanjskih i unutarnjih membrana. Unutarnji dijele stanicu u odvojene odjeljke - odjeljke. Sudjeluju u formiranju staničnih organela.
Postoji mnogo organela. Neke organele obavijene su dvostrukom membranom: jezgra, mitohondriji, kloroplasti. U jezgri se, uz membranu i jezgrin sok, nalaze jezgrica i kromosomi. Citoplazma je predstavljena glavnom supstancom (matriks, hijaloplazma) u kojoj su raspoređene inkluzije i organele.
Velik broj organela ograničen je na jednu membranu (lizosomi, vakuole, itd.)
U eukariotskoj stanici razlikuju se organele općeg i posebnog značaja. Na primjer: opće značenje– jezgra, mitohondriji, ER itd.; od posebnog značaja - mikrovilli usisne površine epitelnih stanica crijeva, cilije epitela dušnika i bronha.
Mitoza je karakterističan mehanizam razmnožavanja u generacijama genetski sličnih stanica.
Karakterističan je spolni proces. Nastaju prave spolne stanice – gamete.
Ne može fiksirati slobodni dušik.
Aerobno disanje odvija se u mitohondrijima.
Fotosinteza se odvija u kloroplastima koji sadrže membrane, koje su obično raspoređene u granu.
Eukarioti su predstavljeni jednostaničnim, nitastim i istinski višestaničnim oblicima.

Glavne strukturne komponente eukariotske stanice

organele

Jezgra. Struktura i funkcije.

Stanica ima jezgru i citoplazmu. stanična jezgra sastoji se od membrane, jezgrinog soka, jezgrice i kromatina. Funkcionalna uloga nuklearni omotač sastoji se u odvajanju genetskog materijala (kromosoma) eukariotske stanice od citoplazme s njezinim brojnim metaboličkim reakcijama, kao i regulaciji bilateralnih interakcija između jezgre i citoplazme. Jezgrov ovoj čine dvije membrane odvojene perinuklearnim (perinuklearnim) prostorom. Potonji mogu komunicirati s tubulima citoplazmatskog retikuluma.

Nuklearna ovojnica je probijena pragom promjera 80-90 nm. Regija pora ili kompleks pora promjera oko 120 nm ima određenu strukturu, što ukazuje na složeni mehanizam regulacije nuklearno-citoplazmatskih kretanja tvari i struktura. Broj pora ovisi o funkcionalnom stanju stanice. Što je veća sintetička aktivnost u stanici, to je njihov broj veći. Procjenjuje se da u nižih kralježnjaka u eritroblastima, gdje se intenzivno stvara i nakuplja hemoglobin, ima oko 30 pora na 1 μm 2 jezgrene membrane. U zrelim eritrocitima ovih životinja koji zadržavaju jezgre ostaje do pet pora na 1 μg membrane, tj. 6 puta manje.

U regiji kompleksa pera, tzv gusta ploča - proteinski sloj koji se cijelom dužinom nalazi ispod unutarnje membrane jezgre. Ova struktura prvenstveno ima potpornu funkciju, budući da je u njezinoj prisutnosti oblik jezgre očuvan čak i ako su obje membrane nuklearne ovojnice uništene. Također se pretpostavlja da pravilna povezanost sa supstancom guste ploče doprinosi uređenom rasporedu kromosoma u interfaznoj jezgri.

osnova nuklearni sok, ili matrica,čine proteini. Nuklearni sok čini unutarnje okruženje jezgre i stoga ima važnu ulogu u osiguravanju normalnog funkcioniranja genetskog materijala. Sastav nuklearnog soka sadrži filamentozan, ili fibrilarni, proteini, s kojima je povezana izvedba potporne funkcije: matrica također sadrži primarne proizvode transkripcije genetskih informacija - heteronuklearnu RNA (hnRNA), koji se ovdje obrađuju, pretvarajući se u mRNA (vidi 3.4.3.2).

jezgrica je struktura u kojoj se odvija formiranje i sazrijevanje ribosomski RNA (rRNA). Geni rRNA zauzimaju određena područja (ovisno o vrsti životinje) jednog ili više kromosoma (kod ljudi, 13-15 i 21-22 para) - nukleolarni organizatori, u području kojih se formiraju nukleoli. Takve regije u metafaznim kromosomima izgledaju kao suženja i nazivaju se sekundarna istezanja. IZ Pomoću elektronskog mikroskopa u jezgrici se otkrivaju filamentne i granularne komponente. Nitasta (fibrilarna) komponenta predstavljena je kompleksima proteina i divovskih molekula prekursora RNA, iz kojih se zatim formiraju manje molekule zrele rRNA. U procesu sazrijevanja fibrile se transformiraju u ribonukleoproteinska zrnca (granule) koja predstavljaju granularnu komponentu.

Kromatinske strukture u obliku grudica, raspršeni u nukleoplazmi, interfazni su oblik postojanja staničnih kromosoma

citoplazma

NA citoplazma razlikovati glavnu tvar (matriks, hijaloplazma), inkluzije i organele. Glavna tvar citoplazme ispunjava prostor između plazmaleme, jezgrene membrane i drugih unutarstaničnih struktura. Obični elektronski mikroskop ih ne otkriva unutarnja organizacija. Proteinski sastav hijaloplazme je raznolik. Najvažniji proteini su enzimi haikolize, metabolizma šećera, dušičnih baza, aminokiselina i lipida. Brojni hijaloplazmatski proteini služe kao podjedinice iz kojih se sastavljaju strukture poput mikrotubula.

Glavna tvar citoplazme čini pravi unutarnji okoliš stanice, koji ujedinjuje sve unutarstanične strukture i osigurava njihovu međusobnu interakciju. Ispunjavanje funkcija objedinjavanja i skele od strane matrice može se povezati s mikrotrabekularnom mrežom otkrivenom pomoću super-snažnog elektronskog mikroskopa, koju čine tanke fibrile debljine 2-3 nm i prodiru kroz cijelu citoplazmu. Kroz hijaloplazmu se provodi značajna količina unutarstaničnih kretanja tvari i struktura. Glavnu tvar citoplazme treba promatrati na isti način kao složeni koloidni sustav sposoban prijeći iz solnog (tekućeg) stanja u gelasto. U procesu takvih prijelaza radi se. Za funkcionalni značaj takvih prijelaza, vidi Sec. 2.3.8.

inkluzije(Sl. 2.5) nazivaju se relativno nestabilne komponente citoplazme, koje služe kao rezervne hranjivim tvarima(mast, glikogen), proizvodi koje treba ukloniti iz stanice (tajne granule), balastne tvari (neki pigmenti).

Organele - To su trajne strukture citoplazme koje obavljaju vitalne funkcije u stanici.

Izolirajte organele opće značenje i poseban. Potonji su prisutni u značajnoj količini u stanicama specijaliziranim za obavljanje određene funkcije, ali u malim količinama mogu se naći iu drugim tipovima stanica. Tu spadaju, na primjer, mikrovili usisne površine epitelne stanice crijeva, trepetljike epitela dušnika i bronha, sinaptičke vezikule koje prenose tvari koje prenose živčano uzbuđenje od jedne do druge živčane stanice ili stanice radnog organa, miofibrile, o kojima ovisi kontrakcija mišića. Detaljno razmatranje posebnih organela uključeno je u zadatak tečaja histologije.

Organele općeg značaja uključuju elemente tubularnog i vakuolarnog sustava u obliku hrapavog i glatkog citoplazmatskog retikuluma, lamelarnog kompleksa, mitohondrija, ribosoma i polisoma, lizosoma, peroksisoma, mikrofibrila i mikrotubula, centriola staničnog središta. Kloroplasti su također izolirani u biljnim stanicama, u kojima se odvija fotosinteza.

cjevasti i vakuolarni sustav nastaju spojenim ili odvojenim cjevastim ili spljoštenim (cisternastim) šupljinama, ograničene membranama i šire se kroz citoplazmu stanice. Spremnici često imaju proširenja poput mjehurića. U ovom sustavu postoje hrapav i glatki citoplazmatski retikulum(vidi sliku 2.3) Značajka strukture grube mreže je da su polisomi pričvršćeni na njezine membrane. Zbog toga obavlja funkciju sintetiziranja određene kategorije proteina koji se uglavnom uklanjaju iz stanice, na primjer, luče stanice žlijezda. U području grube mreže, formiranje proteina i lipida citoplazmatskih membrana, kao i njihova montaža. Gusto zbijene u slojevitu strukturu, cisterne hrapave mreže su mjesta najaktivnije sinteze proteina i tzv. ergastoplazma.

Membrane glatkog citoplazmatskog retikuluma su lišene polisoma. Funkcionalno je ova mreža povezana s metabolizmom ugljikohidrata, masti i drugih neproteinskih tvari, poput steroidnih hormona (u gonadama, kori nadbubrežne žlijezde). Kroz tubule i cisterne, tvari se kreću, posebno materijal koji izlučuje žljezdana stanica, od mjesta sinteze do područja pakiranja u granule. U područjima jetrenih stanica bogatim glatkim mrežastim strukturama, štetne otrovne tvari i neki lijekovi (barbiturati) se uništavaju i čine bezopasnima. U vezikulama i tubulima glatke mreže poprečno-prugaste muskulature pohranjuju se (talože) ioni kalcija koji igraju važnu ulogu u procesu kontrakcije.

Ribosom - to je zaobljena ribonukleoproteinska čestica promjera 20-30nm. Sastoji se od male i velike podjedinice, čija se kombinacija događa u prisutnosti messenger (glasničke) RNA (mRNA). Jedna molekula mRNA obično spaja nekoliko ribosoma poput niza kuglica. Takva se struktura naziva polisoma. Polisomi su slobodno smješteni u osnovnoj supstanci citoplazme ili pričvršćeni na membrane hrapavog citoplazmatskog retikuluma. U oba slučaja služe kao mjesto za aktivnu sintezu proteina. Usporedba omjera broja slobodnih i na membranu vezanih polisoma u embrionalnim nediferenciranim i tumorskim stanicama, s jedne strane, iu specijaliziranim stanicama odraslog organizma, s druge strane, dovela je do zaključka da proteini nastaju na hijaloplazmatskim polisoma za vlastite potrebe (za "kućnu" upotrebu) ove stanice, dok se na polisomima granularne mreže sintetiziraju proteini koji se uklanjaju iz stanice i koriste za potrebe organizma (npr. probavni enzimi, majčino mlijeko bjelančevine).

Golgijev lamelarni kompleks formirana skupom diktiosoma u rasponu od nekoliko desetaka (obično oko 20) do nekoliko stotina pa čak i tisuća po stanici.

Diktiosom(Sl. 2.6, ALI) predstavljen je hrpom od 3-12 spljoštenih cisterni u obliku diska, s čijih rubova se odvajaju vezikule (mjehurići). Ograničeno na određeno područje (lokalno) širenje spremnika daje veće mjehuriće (vakuole). U diferenciranim stanicama kralješnjaka i čovjeka diktiosomi su obično okupljeni u perinuklearnoj zoni citoplazme. U lamelarnom kompleksu nastaju sekretorne vezikule ili vakuole čiji su sadržaj proteini i drugi spojevi koje treba ukloniti iz stanice. Istodobno, prekursor tajne (prosecret), koji ulazi u diktiosom iz zone sinteze, prolazi kroz neke kemijske transformacije u njemu. Također se odvaja (segregira) u obliku "dijelova", koji su ovdje obučeni u membranski omotač. U lamelarnom kompleksu nastaju lizosomi. U diktiosomima se sintetiziraju polisaharidi, kao i njihovi kompleksi s proteinima (glikoproteini) i mastima (glikolipidi), koji se zatim nalaze u glikokaliksu stanične membrane.

Ljuska mitohondrija sastoji se od dvije membrane koje se razlikuju po kemijskom sastavu, skupu enzima i funkcijama. Unutarnja membrana tvori invaginacije lisnatog (cristae) ili cjevastog (tubuli) oblika. Prostor omeđen unutarnjom opnom je matrica organele. Pomoću elektronskog mikroskopa u njemu se otkrivaju zrnca promjera 20-40 nm. Akumuliraju ione kalcija i magnezija, kao i polisaharide, poput glikogena.

Matrica sadrži vlastitu organelu aparat za biosintezu proteina. Predstavljaju ga 2 kopije kružne i bez histona (kao kod prokariota) molekule DNA, ribosomi, skup transportne RNA (tRNA), enzima za replikaciju DNA, transkripciju i translaciju nasljednih informacija. Po svojim glavnim svojstvima: veličini i građi ribosoma, organizaciji vlastitog nasljednog materijala, ovaj aparat sličan je prokariotskom, a razlikuje se od aparata biosinteze proteina u citoplazmi eukariotske stanice (što potvrđuje simbiotski hipoteza o podrijetlu mitohondrija; vidi § 1.5) Geni vlastite DNA kodiraju nukleotidne sekvence mitohondrijske rRNA i tRNA, kao i sekvence aminokiselina nekih proteina organele, uglavnom njezine unutarnje membrane. Aminokiselinske sekvence (primarna struktura) većine mitohondrijskih proteina kodirane su u DNA stanične jezgre i nastaju izvan organela u citoplazmi.

Glavna funkcija mitohondrija je enzimsko izdvajanje energije iz određenih kemikalija (njihovom oksidacijom) i pohranjivanje energije u biološki iskoristivom obliku (sintetiziranjem molekula adenozin trifosfat-ATP). Općenito, ovaj proces se zove oksidativni(raspuštanje. Komponente matriksa i unutarnje membrane aktivno sudjeluju u energetskoj funkciji mitohondrija. Upravo s ovom membranom povezani su lanac prijenosa elektrona (oksidacija) i ATP sintetaza, katalizirajući fosforilaciju ADP-a u ATP povezanu s oksidacijom. Među sporednim funkcijama mitohondrija može se navesti sudjelovanje u sintezi steroidnih hormona i nekih aminokiselina (glutamin).

Lizosomi(Sl. 2.6, NA) su mjehurići promjera obično 0,2-0,4 μm, koji sadrže skup enzima kisele hidrolaze koji kataliziraju hidrolitičko (u vodenom mediju) cijepanje nukleinskih kiselina, proteina, masti, polisaharida pri niskim pH vrijednostima. Njihovu ljusku čini jedna membrana, ponekad izvana prekrivena vlaknastim proteinskim slojem (na uzorcima difrakcije elektrona "obrubljene" vezikule). Funkcija lizosoma je unutarstanična probava raznih kemijski spojevi i strukture.

Primarni lizosomi(promjera 100 nm) nazivaju se neaktivne organele, sekundarni - organele u kojima se odvija probava. Sekundarni lizosomi nastaju iz primarnih. Podijeljeni su na heterolizosomi(fagolizosomi) i autolizosomi(citolizosomi). U prvom (sl. 2.6, G) materijal koji ulazi u stanicu izvana se probavlja pinocitozom i fagocitozom, drugo, vlastite strukture stanice koje su završile svoju funkciju bivaju uništene. Sekundarni lizosomi, u kojima je proces probave završen, nazivaju se zaostala tijela(telolizosomi). Nedostaju im hidrolaze i sadrže neprobavljeni materijal.

Mikrotijela čine skupinu organela. To su vezikule promjera 0,1-1,5 μm ograničene jednom membranom s fino zrnatim matriksom i često kristaloidnim ili amorfnim proteinskim inkluzijama. Ova grupa uključuje, posebno, peroksizomi. Sadrže enzime oksidaze koji kataliziraju stvaranje vodikovog peroksida, koji se, budući da je toksičan, zatim uništava djelovanjem enzima peroksidaze. Ove reakcije su uključene u različite metaboličke cikluse, na primjer, u izmjeni mokraćne kiseline u stanicama jetre i bubrega. U stanici jetre broj peroksisoma doseže 70-100.

Organele općeg značaja također uključuju neke trajne strukture citoplazme, lišene membrana. mikrotubule(sl. 2.6, D) - cjevaste formacije različitih duljina s vanjskim promjerom od 24 nm, širinom lumena od 15 nm i debljinom stijenke od oko 5 nm. Nalaze se u slobodnom stanju u citoplazmi stanica ili kao strukturni elementi bičeva, trepetljika, mitotskog vretena, centriola. Slobodni mikrotubuli i mikrotubuli cilija, bičeva i centriola imaju različitu otpornost na štetne učinke, poput kemijskih (kolhicin). Mikrotubule se polimerizacijom grade od stereotipnih proteinskih podjedinica. U živoj stanici procesi polimerizacije odvijaju se istovremeno s procesima depolimerizacije. Omjer ovih procesa određuje broj mikrotubula. U slobodnom stanju, mikrotubule obavljaju potpornu funkciju, određujući oblik stanica, a također su čimbenici u usmjerenom kretanju unutarstaničnih komponenti.

Mikrofilamenti(Sl. 2.6, E) nazivaju se dugačke, tanke formacije, koje ponekad tvore snopove i nalaze se u cijeloj citoplazmi. Ima ih nekoliko različiti tipovi mikrofilamenti. aktinski mikrofilamenti zbog prisutnosti kontraktilnih proteina (aktina) u njima, smatraju se strukturama koje osiguravaju stanične oblike kretanja, na primjer, ameboide. Također im se pripisuje okvirna uloga i sudjelovanje u organizaciji unutarstaničnih kretanja organela i dijelova hijaloplazme.

Duž periferije stanica ispod plazmaleme, kao iu perinuklearnoj zoni, nalaze se snopovi mikrofilamenata debljine 10 nm - međufilteri. U epitelnim, živčanim, glijalnim, mišićnim stanicama, fibroblastima građene su od različitih bjelančevina. Intermedijarni filamenti očito obavljaju mehaničku funkciju okvira.

Aktinske mikrofibrile i intermedijarni filamenti, poput mikrotubula, izgrađeni su od podjedinica. Zbog toga njihov broj ovisi o omjeru procesa polimerizacije i depolimerizacije.

Za životinjske stanice, dijelove biljnih stanica, gljive i alge, stanični centar, koji sadrži centriole. Centriola(pod elektronskim mikroskopom) izgleda kao "šupalj" cilindar promjera oko 150 nm i duljine 300-500 nm. Njegovu stijenku čini 27 mikrotubula grupiranih u 9 tripleta. Funkcija centriola je stvaranje filamenata mitotskog vretena, koje također tvore mikrotubule. Centriole polariziraju proces stanične diobe, osiguravajući odvajanje sestrinskih kromatida (kromosoma) u anafazi mitoze.

Eukariotska stanica ima stanični kostur (citoskelet) od unutarstaničnih vlakana (Koltsov) – početak 20. stoljeća, ponovno je otkriven krajem 1970. godine. Ova struktura omogućuje stanici da ima svoj oblik, ponekad ga mijenja. Citoplazma je u pokretu. Citoskelet je uključen u proces prijenosa organela, uključen je u regeneraciju stanica.

Mitohondriji su složene tvorevine s dvostrukom membranom (0,2-0,7 mikrona) i različitih oblika. Unutarnja membrana ima kriste. Vanjska membrana je propusna za gotovo sve kemikalije, dok je unutarnja membrana propusna samo za aktivni transport. Između membrana nalazi se matrica. Mitohondriji se nalaze tamo gdje je potrebna energija. Mitohondriji imaju sustav ribosoma, molekulu DNA. Mogu se pojaviti mutacije (više od 66 bolesti). U pravilu su povezani s nedovoljnom energijom ATP-a, često povezani s kardiovaskularnom insuficijencijom, patologijama. Broj mitohondrija je različit (u stanici tripanosoma - 1 mitohondrija). Količina ovisi o dobi, funkciji, aktivnosti tkiva (jetra - više od 1000).

Lizosomi su tijela okružena elementarnom membranom. Sadrži 60 enzima (40 lizosomalnih, hidrolitičkih). Unutar lizosoma je neutralna okolina. Aktiviraju se niskim pH vrijednostima, napuštaju citoplazmu (samoprobava). Membrane lizosoma štite citoplazmu i stanice od uništenja. Nastaju u Golgijevom kompleksu (unutarstanični želudac, mogu obraditi stanice koje su razradile svoje strukture). Postoje 4 vrste. 1-primarni, 2-4 - sekundarni. Supstanca ulazi u stanicu endocitozom. Primarni lizosom (granula za skladištenje) sa skupom enzima apsorbira tvar i formira se probavna vakuola (s potpunom probavom, cijepanje ide na spojeve niske molekularne težine). Neprobavljeni ostaci ostaju u rezidualnim tijelima, koja se mogu akumulirati (lizosomske bolesti skladištenja). Zaostala tijela koja se nakupljaju u embrionalnom razdoblju dovode do gargalizma, deformacija i mukopolisaharidoza. Autofagni lizosomi uništavaju vlastite strukture stanice (nepotrebne strukture). Može sadržavati mitohondrije, dijelove Golgijevog kompleksa. Često nastaje tijekom gladovanja. Može se pojaviti kada je izložen drugim stanicama (eritrocitima).

OSNOVE CITOLOGIJE

ja Generalni principi strukturna i funkcionalna organizacija stanice i njezinih sastavnih dijelova. Plazmolema, njena građa i funkcije.

Stanica je elementarna strukturna, funkcionalna i genetska jedinica u svim živim organizmima.

Morfološke karakteristike stanica varira ovisno o svojoj funkciji. Proces tijekom kojeg stanice dobivaju svoja strukturna i funkcionalna svojstva i karakteristike (specijalizacija) - diferencijacija stanica. Molekularno genetičke osnove diferencijacija – sinteza specifičnih i-RNA i na njima – specifičnih proteina.

Stanice svih vrsta karakteriziraju sličnosti zajednička organizacija i strukture najvažnijih komponenti .

Svaka eukariotska stanica sastoji se od dvije glavne komponente: jezgre i citoplazma, ograničeno stanična membrana (plazmolema).

Citoplazma odvojen od vanjske sredine plazma membrana i sadrži:

organele

uključenje, Ubrajanje uronjen u

stanična matrica (citosol, hijaloplazma).

Organele – trajnog komponente citoplazme karakteristična struktura a specijalizirana za izvođenje određenih funkcije u kavezu.

Uključivanja – nestalan komponente citoplazme nastale kao rezultat nakupljanja metaboličkih produkata stanica.

PLAZMATSKA MEMBRANA (plazmolema, citolema, vanjska stanična membrana )

Sve eukariotske stanice imaju graničnu membranu - plazmalema. Plazma membrana igra ulogu polupropusna selektivna barijera, a s jedne strane odvaja citoplazmu od okoline koja okružuje stanicu, a s druge strane osigurava njezinu vezu s tom okolinom.

Funkcije plazma membrane:

Održavanje oblika ćelije;

Regulacija prijenosa tvari i čestica u i iz citoplazme;

Prepoznavanje od strane ove stanice drugih stanica i međustanične tvari, pričvršćivanje na njih;

Uspostavljanje međustaničnih kontakata i prijenos informacija iz jedne stanice u drugu;

Interakcija sa signalnim molekulama (hormoni, medijatori, citokini) zbog prisutnosti specifičnih receptora za njih na površini plazmaleme;

Provedba kretanja stanica zbog povezanosti plazmaleme s kontraktilnim elementima citoskeleta.

Građa plazmaleme:

Molekularna struktura plazmalema je opisana kao model fluidnog mozaika: lipidni dvosloj, u koji su uronjene proteinske molekule (slika 1.).

Sl. 1.

Debljina str lazmolema varira od 7,5 prije 10 nm;

lipidnog dvosloja Predstavljen je uglavnom fosfolipidnim molekulama koje se sastoje od dva duga nepolarna (hidrofobna) lanca masnih kiselina i polarne (hidrofilne) glave. U membrani su hidrofobni lanci okrenuti prema unutarnjoj strani dvosloja, dok su hidrofilne glave okrenute prema van.

Kemijski sastav plazma membrane:

· lipidi(fosfolipidi, sfingolipidi, kolesterol);

· bjelančevine;

· oligosaharidi, kovalentno povezan s nekim od ovih lipida i proteina (glikoproteini i glikolipidi).

Proteini plazma membrane . Membranski proteini čine više od 50% mase membrana. Oni se zadržavaju u lipidnom dvosloju zbog hidrofobnih interakcija s molekulama lipida. specifična svojstva membrane i imaju različite biološke uloge:

strukturne molekule;

enzimi;

nosači;

receptore.

Membranski proteini se dijele u 2 skupine: integralni i periferni:

perifernih proteina obično se nalazi izvan lipidnog dvosloja i labavo povezan s površinom membrane;

integralni proteini su proteini, potpuno (pravi integralni proteini) ili djelomično (poluintegralni proteini) uronjeni u lipidni dvosloj. Dio proteina potpuno prodire kroz cijelu membranu ( transmembranski proteini); osiguravaju kanale kroz koje se male molekule i ioni topljivi u vodi prenose s obje strane membrane.

Proteini su raspoređeni unutar stanične membrane mozaik. Lipidi i membranski proteini nisu fiksirani unutar membrane, ali jesu mobilnost: proteini se mogu kretati u ravnini membrane, kao da "plutaju" u debljini lipidnog dvosloja (kao "ledeni bregovi u lipidnom" oceanu ").

Oligosaharidi. Lanci oligosaharida povezani s česticama proteina (glikoproteini) ili s lipidima (glikolipidi) mogu stršiti izvan vanjske površine plazmaleme i tvoriti osnovu glikokaliks, nadmembranski sloj, koji se otkriva pod elektronskim mikroskopom u obliku rastresitog sloja umjerene elektronske gustoće.

Mjesta ugljikohidrata daju stanici negativan naboj i važna su komponenta specifičnih molekula - receptore. Receptori osiguravaju tako važne procese u životu stanica kao što su prepoznavanje drugih stanica i međustanične tvari, adhezivne interakcije, odgovor na djelovanje proteinskih hormona, imunološki odgovor itd. Glikokaliks je također mjesto koncentracije mnogih enzima, od kojih neki ne mora biti formirana od same stanice, već samo adsorbirana u sloju glikokaliksa.

Transport membrane. Plazmalema je mjesto gdje se razmjenjuje materijal između stanice i okoline koja okružuje stanicu:

Mehanizmi prijenosa membrane (slika 2):

pasivna difuzija;

Olakšana difuzija;

aktivni transport;

Endocitoza.

sl.2.

Pasivni transport je proces koji ne zahtijeva energiju, budući da se prijenos malih molekula topljivih u vodi (kisik, ugljikov dioksid, voda) i dijela iona odvija difuzijom. Takav proces nije specifičan i ovisi o gradijentu koncentracije transportirane molekule.

Lagani transport također ovisi o koncentracijskom gradijentu i omogućuje transport većih hidrofilnih molekula kao što su glukoza i aminokiseline. Ovaj proces je pasivan, ali zahtijeva prisutnost proteina nosača, koji su specifični za transportirane molekule.

aktivni transport- proces u kojem se transport molekula provodi pomoću proteina nosača protiv elektrokemijskog gradijenta. Za izvođenje ovog procesa potrebna je energija koja se oslobađa zbog cijepanje ATP-a. Primjer aktivnog transporta je natrij-kalijeva pumpa: pomoću proteina nosača Na + -K + -ATP-aze, Na + ioni se uklanjaju iz citoplazme, a K + ioni se istovremeno prenose u nju.

Endocitoza- proces transporta makromolekula iz izvanstaničnog prostora u stanicu. U tom slučaju izvanstanični materijal biva zarobljen u području invaginacije (invaginacije) plazma membrane, rubovi invaginacije se zatim zatvaraju, a time i endocitni vezikul (endosom), okružena membranom.

Vrste endocitoze su (slika 3):

pinocitoza,

fagocitoza,

endocitoza posredovana receptorima.

sl.3.

pinocitoza tekućine zajedno s tvarima topivim u njemu ("stanica pije"). U citoplazmi stanice pinocitne vezikule obično se stapaju s primarnim lizosomima, a njihov sadržaj se podvrgava unutarstaničnoj obradi.

Fagocitoza- hvatanje i apsorpcija od strane stanice guste čestice(bakterije, protozoe, gljivice, oštećene stanice, neke izvanstanične komponente).

Fagocitoza je obično popraćena stvaranjem izbočina citoplazme ( pseudopodija, filopodija) koji pokrivaju gusti materijal. Rubovi citoplazmatskih procesa se zatvaraju i formiraju fagosomi. Fagosomi se stapaju s lizosomima i formiraju fagolizosome, gdje lizosomski enzimi razgrađuju biopolimere u monomere.

Endocitoza posredovana receptorima. Receptori za mnoge tvari nalaze se na površini stanice. Ovi se receptori vežu za ligandi(molekule apsorbirane tvari s visokim afinitetom za receptor).

Receptori se, dok se kreću, mogu nakupljati u posebnim područjima tzv resaste jamice. Oko takvih jama i formiranih od njih obrubljeni mjehurići formira se retikularna ovojnica koja se sastoji od nekoliko polipeptida, od kojih je glavni protein klatrin. Resaste endocitne vezikule nose kompleks receptor-ligand u stanicu. Kasnije, nakon apsorpcije tvari, kompleks receptor-ligand se cijepa, a receptori se vraćaju u plazmalemu. Uz pomoć obrubljenih vezikula transportiraju se imunoglobulini, faktori rasta, lipoproteini niske gustoće (LDL).

Egzocitoza je proces obrnut od endocitoze. Istodobno se plazmalemi približavaju membranski egzocitni mjehurići koji sadrže produkte vlastite sinteze ili neprobavljene, štetne tvari i spajaju se s njom svojom membranom koja je ugrađena u plazmalemu – sadržaj egzocitnog mjehurića oslobađa se u izvanstanični prostor.

Transcitoza- proces koji kombinira endocitozu i egzocitozu. Na površini jedne stanice nastaje endocitni mjehurić koji se prenosi na suprotnu staničnu površinu i, postavši egzocitni mjehurić, oslobađa svoj sadržaj u izvanstanični prostor. Taj je proces karakterističan za stanice koje oblažu krvne žile – endoteliocite, osobito u kapilarama.

Tijekom endocitoze, dio plazmaleme postaje endocitna vezikula; tijekom egzocitoze, naprotiv, membrana je ugrađena u plazmalemu. Ova pojava se zove membranski transporter.

II. CITOPLAZMA. Organele. Uključivanja.

Organele- strukture stalno prisutne u citoplazmi, određene strukture i specijalizirane za obavljanje određenih (specifičnih) funkcija u kavezu.

Organele se dijele na:

organele općeg značaja

posebne organele.

Organele općeg značaja prisutni su u svim stanicama i neophodni su za njihovu vitalnu aktivnost. To uključuje:

mitohondriji,

ribosomi

endoplazmatski retikulum (ER),

golgijev kompleks