1950 च्या दशकात एच. फ्लोरने स्थापित केल्याप्रमाणे, रोगजनकांच्या प्रति वनस्पती प्रतिकार निर्धारित केला जातो, यजमान वनस्पती आणि रोगजनक जनुकांच्या पूरक जोडीच्या परस्परसंवादाद्वारे, अनुक्रमे, प्रतिरोधक जनुक (R) आणि एव्हीरुलेन्स जनुक (Avr). त्यांच्या परस्परसंवादाची विशिष्टता सूचित करते की या जनुकांची अभिव्यक्ती उत्पादने रोगजनकांच्या वनस्पती ओळखण्यात गुंतलेली असतात आणि त्यानंतरच्या सिग्नलिंग प्रक्रियेच्या सक्रियतेसह संरक्षण प्रतिसादांना चालना देतात.
सध्या, 7 सिग्नलिंग सिस्टम ज्ञात आहेत: सायक्लोएडेनिलेट, एमएपी-किनेज (माइटोजेन-सक्रिय प्रोटीन-काइनेज), फॉस्फेटीडिक ऍसिड, कॅल्शियम, लिपॉक्सीजनेस, एनएडीपी एच-ऑक्सिडेस (सुपरऑक्साइड सिंथेस), NO-सिंथेस.
पहिल्या पाच सिग्नलिंग सिस्टीममध्ये, जी प्रथिने रिसेप्टरच्या सायटोप्लाज्मिक भाग आणि पहिल्या सक्रिय एन्झाइममध्ये मध्यस्थी करतात. हे प्रथिने प्लाझमॅलेमाच्या आतील बाजूस स्थानिकीकृत आहेत. त्यांच्या रेणूंमध्ये तीन उपयुनिट असतात: a, b आणि g.
सायक्लोडेनिलेट सिग्नलिंग सिस्टम. प्लाझ्मा झिल्लीवरील रिसेप्टरसह स्ट्रेसरच्या परस्परसंवादामुळे अॅडेनिलेट सायक्लेस सक्रिय होते, जे एटीपीमधून चक्रीय एडेनोसाइन मोनोफॉस्फेट (सीएएमपी) च्या निर्मितीला उत्प्रेरित करते. कॅल्शियम सिग्नलिंग सिस्टीम आणि सीएएमपी-आश्रित प्रोटीन किनेसेससह सीएएमपी आयन चॅनेल सक्रिय करते. हे एन्झाइम प्रथिने सक्रिय करतात जे फॉस्फोरिलेशनद्वारे संरक्षणात्मक जनुकांच्या अभिव्यक्तीचे नियमन करतात.
एमएपी किनेज सिग्नलिंग सिस्टम. तणावाच्या (निळा प्रकाश, थंडी, कोरडेपणा, यांत्रिक नुकसान, मीठ ताण), तसेच इथिलीन, सॅलिसिलिक ऍसिड किंवा रोगजनकाने संसर्ग झालेल्या वनस्पतींमध्ये प्रोटीन किनेसेसची क्रिया वाढते.
वनस्पतींमध्ये, प्रोटीन किनेज कॅस्केड सिग्नल ट्रान्सडक्शन मार्ग म्हणून कार्य करते. प्लाझ्मा मेम्ब्रेन रिसेप्टरला एलिसीटरचे बंधन एमएपी किनेसेस सक्रिय करते. हे सायटोप्लाज्मिक किनेज एमएपी किनेजचे फॉस्फोरिलेशन उत्प्रेरित करते, जे थ्रेओनाइन आणि टायरोसिन अवशेषांच्या दुहेरी फॉस्फोरिलेशनवर एमएपी किनेज सक्रिय करते. ते न्यूक्लियसमध्ये जाते, जिथे ते ट्रान्सक्रिप्शनल रेग्युलेटरी प्रथिने फॉस्फोरिलेट करते.
फॉस्फेटिडो ऍसिड सिग्नलिंग सिस्टम. प्राण्यांच्या पेशींमध्ये, जी प्रथिने ताणाच्या प्रभावाखाली फॉस्फोलिपेस सी आणि डी सक्रिय करतात. फॉस्फोलिपेस सी फॉस्फेटिडायलिनोसिटॉल-4,5-बिस्फॉस्फेटचे हायड्रोलायझ करून डायसिलग्लिसेरॉल आणि इनोसिटॉल-1,4,5-ट्रायफॉस्फेट तयार करतात. नंतरचे Ca2+ बद्ध अवस्थेतून सोडते. कॅल्शियम आयनची वाढलेली सामग्री Ca2+-आश्रित प्रथिने किनेसेस सक्रिय करते. विशिष्ट किनेजद्वारे फॉस्फोरिलेशननंतर डायसिलग्लिसेरॉलचे फॉस्फेटीडिक ऍसिडमध्ये रूपांतर होते, जे प्राणी पेशींमध्ये सिग्नलिंग पदार्थ आहे. फॉस्फोलिपेस डी थेट झिल्लीच्या लिपिड्सपासून फॉस्फेटिडिक ऍसिडची निर्मिती उत्प्रेरित करते (फॉस्फेटिडाइलकोलीन, फॉस्फेटिडायलेथॅनोलामाइन).
वनस्पतींमध्ये, ताणतणावांमुळे जी प्रोटीन्स, फॉस्फोलाइपेसेस सी आणि डी वनस्पतींमध्ये सक्रिय होतात. म्हणून, या सिग्नलिंग मार्गाचे प्रारंभिक टप्पे प्राणी आणि वनस्पती पेशींमध्ये समान आहेत. असे गृहीत धरले जाऊ शकते की फॉस्फेटिडिक ऍसिड देखील वनस्पतींमध्ये तयार होते, जे प्रथिनांच्या फॉस्फोरिलेशनसह प्रथिने किनासेस सक्रिय करू शकते, ज्यामध्ये ट्रान्सक्रिप्शन नियमन घटक समाविष्ट आहेत.
कॅल्शियम सिग्नलिंग सिस्टम. विविध घटकांच्या प्रभावामुळे (लाल प्रकाश, क्षारता, दुष्काळ, थंडी, उष्णतेचा धक्का, ऑस्मोटिक स्ट्रेस, ऍब्सिसिक ऍसिड, गिबेरेलिन आणि रोगजनक) सायटोप्लाझममधील कॅल्शियम आयनच्या सामग्रीमध्ये वाढ होते. बाह्य वातावरणआणि इंट्रासेल्युलर स्टोरेजमधून बाहेर पडा (एंडोप्लाज्मिक रेटिक्युलम आणि व्हॅक्यूओल)
सायटोप्लाझममध्ये कॅल्शियम आयनच्या एकाग्रतेत वाढ झाल्यामुळे विरघळणारे आणि झिल्ली-बाउंड Ca2+-आश्रित प्रथिने किनेसेस सक्रिय होतात. ते प्रथिने घटकांच्या फॉस्फोरिलेशनमध्ये गुंतलेले आहेत जे संरक्षणात्मक जनुकांच्या अभिव्यक्तीचे नियमन करतात. तथापि, Ca2+ प्रथिने फॉस्फोरिलेशन कॅस्केड ट्रिगर न करता मानवी ट्रान्सक्रिप्शनल रिप्रेसरवर थेट परिणाम करण्यास सक्षम असल्याचे दिसून आले आहे. कॅल्शियम आयन फॉस्फेटेसेस आणि फॉस्फोइनोसिट-विशिष्ट फॉस्फोलाइपेस सी देखील सक्रिय करतात. कॅल्शियमचा नियामक परिणाम कॅल्शियमच्या इंट्रासेल्युलर कॅल्शियम रिसेप्टर, कॅल्मोड्युलिन प्रोटीनशी त्याच्या परस्परसंवादावर अवलंबून असतो.
Lipoxygenase सिग्नलिंग प्रणाली. प्लाझ्मा झिल्लीवरील रिसेप्टरसह एलिसीटरच्या परस्परसंवादामुळे झिल्ली-बाउंड फॉस्फोलिपेस A2 सक्रिय होते, जे प्लाझ्मा झिल्ली फॉस्फोलिपिड्समधून लिनोलेइक आणि लिनोलेनिक ऍसिडसह असंतृप्त फॅटी ऍसिडचे उत्प्रेरक करते. हे ऍसिड लिपॉक्सीजनेससाठी सब्सट्रेट्स आहेत. या एंझाइमसाठी सबस्ट्रेट्स केवळ मुक्त नसून ट्रायग्लिसराइड्सचा भाग असलेले असंतृप्त फॅटी ऍसिड देखील असू शकतात. लिपोक्सीजेनेसची क्रिया एलिसिटर्सच्या कृती अंतर्गत वाढते, वनस्पतींचे विषाणू आणि बुरशीचे संक्रमण. लिपॉक्सीजेनेसच्या क्रियाकलापात वाढ या एन्झाइम्सच्या एन्कोडिंग जीन्सच्या अभिव्यक्तीच्या उत्तेजनामुळे होते.
Lipoxygenases cis,cis-pentadiene रॅडिकल ऑफ फॅटी ऍसिडस्च्या कार्बन अणूंपैकी (9 किंवा 13) एकामध्ये आण्विक ऑक्सिजन जोडणे उत्प्रेरित करते. फॅटी ऍसिडच्या लिपॉक्सीजेनेस चयापचयच्या मध्यवर्ती आणि अंतिम उत्पादनांमध्ये जीवाणूनाशक, बुरशीनाशक गुणधर्म असतात आणि ते प्रथिने किनेस सक्रिय करू शकतात. अशाप्रकारे, अस्थिर उत्पादने (हेक्सेनल्स आणि नॉननेल्स) सूक्ष्मजीव आणि बुरशीसाठी विषारी असतात, वाटाणा वनस्पतींमध्ये 12-हायड्रॉक्सी-9झेड-डोडेसेनोइक ऍसिड उत्तेजित प्रोटीन फॉस्फोरिलेशन, फायटोडिएनॉइक, जॅस्मोनिक ऍसिड आणि मिथाइल जॅस्मोनेट प्रोटेक्टिव्ह जेनच्या प्रोटेक्टिव्ह जननांच्या अभिव्यक्ती पातळी वाढवतात. .
NADP·N-ऑक्सिडेस सिग्नलिंग सिस्टम. बर्याच प्रकरणांमध्ये, रोगजनकांच्या संसर्गामुळे प्रतिक्रियाशील ऑक्सिजन प्रजातींचे उत्पादन आणि सेल मृत्यू उत्तेजित होतो. प्रतिक्रियाशील ऑक्सिजन प्रजाती केवळ रोगजनक आणि संक्रमित यजमान वनस्पती पेशींसाठी विषारी नसतात, परंतु सिग्नलिंग सिस्टममध्ये देखील सहभागी असतात. अशाप्रकारे, हायड्रोजन पेरोक्साइड लिप्यंतरण नियमन घटक आणि संरक्षणात्मक जनुकांची अभिव्यक्ती सक्रिय करते.
सिंथेस सिग्नलिंग सिस्टम नाही. जीवाणू नष्ट करणाऱ्या प्राण्यांच्या मॅक्रोफेजमध्ये, प्रतिक्रियाशील ऑक्सिजन प्रजातींसह, नायट्रिक ऑक्साईड कार्य करते, ज्यामुळे त्यांचा प्रतिजैविक प्रभाव वाढतो. प्राण्यांच्या ऊतींमध्ये, एल-आर्जिनिनचे NO सिंथेसद्वारे सिट्रुलीन आणि NO मध्ये रूपांतर होते. या सजीवांच्या शरीरात निर्मार्ण होणारे द्रव्य क्रियाकलाप वनस्पती, आणि विषाणू देखील आढळले तंबाखू मोज़ेकप्रतिरोधक वनस्पतींमध्ये त्याची क्रियाशीलता वाढली, परंतु संवेदनाक्षम वनस्पतींमध्ये NO-सिंथेजच्या क्रियाकलापांवर परिणाम झाला नाही. NO, ऑक्सिजन सुपरऑक्साइडशी संवाद साधून, एक अतिशय विषारी पेरोक्सीनिट्रिल बनते. नायट्रिक ऑक्साईडच्या वाढीव एकाग्रतेसह, ग्वानिलेट सायक्लेस सक्रिय होते, जे चक्रीय ग्वानोसिन मोनोफॉस्फेटचे संश्लेषण उत्प्रेरित करते. हे प्रथिने किनासेस थेट किंवा चक्रीय ADP-ribose च्या निर्मितीद्वारे सक्रिय करते, जे Ca2+ चॅनेल उघडते आणि त्याद्वारे सायटोप्लाझममध्ये कॅल्शियम आयनांचे प्रमाण वाढवते, ज्यामुळे Ca2+-आश्रित प्रोटीन किनेसेस सक्रिय होतात.
अशा प्रकारे, वनस्पती पेशींमध्ये, सिग्नलिंग मार्गांची एक समन्वित प्रणाली असते जी एकमेकांपासून स्वतंत्रपणे किंवा एकत्र कार्य करू शकते. सिग्नलिंग सिस्टमचे वैशिष्ट्य म्हणजे त्याच्या प्रसारणाच्या प्रक्रियेत सिग्नलचे प्रवर्धन. विविध ताणतणावांच्या (पॅथोजेन्ससह) प्रभावाच्या प्रतिसादात सिग्नलिंग सिस्टम सक्रिय केल्याने संरक्षणात्मक जनुकांची अभिव्यक्ती सक्रिय होते आणि वनस्पतींच्या प्रतिकारशक्तीत वाढ होते.
प्रेरित यंत्रणा: अ) श्वसन वाढणे, ब) स्थिरता प्रदान करणार्‍या पदार्थांचे संचय, क) अतिरिक्त संरक्षणात्मक यांत्रिक अडथळे निर्माण करणे, डी) अतिसंवेदनशीलता प्रतिक्रिया विकसित करणे.
रोगकारक, पृष्ठभागावरील अडथळ्यांवर मात करून आणि प्रवाहकीय प्रणाली आणि वनस्पती पेशींमध्ये प्रवेश केल्यामुळे, वनस्पतीच्या रोगास कारणीभूत ठरते. रोगाचे स्वरूप रोपाच्या प्रतिकारशक्तीवर अवलंबून असते. प्रतिकारशक्तीच्या प्रमाणात, वनस्पतींच्या चार श्रेणींमध्ये फरक केला जातो: संवेदनशील, सहनशील, अतिसंवेदनशील आणि अत्यंत प्रतिरोधक (प्रतिकार). विषाणूंसह वनस्पतींच्या परस्परसंवादाचे उदाहरण वापरून त्यांचे थोडक्यात वर्णन करूया.
अतिसंवेदनशील वनस्पतींमध्ये, विषाणू सुरुवातीला संक्रमित पेशींमधून संपूर्ण वनस्पतीमध्ये प्रसारित केला जातो, चांगला गुणाकार होतो आणि रोगाची विविध लक्षणे निर्माण करतो. तथापि, अतिसंवेदनशील वनस्पतींमध्ये, विषाणूजन्य संसर्ग मर्यादित करणाऱ्या संरक्षणात्मक यंत्रणा आहेत. याचा पुरावा आहे, उदाहरणार्थ, तंबाखूच्या वनस्पतींच्या संक्रमित पानांपासून वेगळे केलेल्या प्रोटोप्लास्टमध्ये तंबाखूच्या मोज़ेक विषाणूचे पुनरुत्पादन पुन्हा सुरू केल्याने, ज्यामध्ये संसर्गाची वाढ संपली आहे. रोगग्रस्त संवेदनाक्षम वनस्पतींच्या कोवळ्या पानांवर गडद हिरवे झोन तयार होतात ते विषाणूंना उच्च प्रतिकारशक्तीने दर्शविले जातात. हलक्या हिरव्या ऊतींच्या शेजारच्या पेशींच्या तुलनेत या झोनच्या पेशींमध्ये जवळजवळ कोणतेही विषाणू कण नसतात. गडद हिरव्या ऊतींच्या पेशींमध्ये व्हायरस जमा होण्याचे निम्न स्तर अँटीव्हायरल पदार्थांच्या संश्लेषणाशी संबंधित आहे. सहनशील वनस्पतींमध्ये, विषाणू संपूर्ण वनस्पतीमध्ये पसरतो परंतु त्याचे पुनरुत्पादन चांगले होत नाही आणि कोणतीही लक्षणे उद्भवत नाहीत. अतिसंवेदनशील वनस्पतींमध्ये, सुरुवातीला संक्रमित आणि शेजारच्या पेशी नेक्रोटिक बनतात, नेक्रोसिसमध्ये विषाणू स्थानिकीकरण करतात. असे मानले जाते की अत्यंत प्रतिरोधक वनस्पतींमध्ये, विषाणू केवळ सुरुवातीच्या संक्रमित पेशींमध्ये पुनरुत्पादित होतो, वनस्पतीमधून वाहतुक करत नाही आणि रोगाची लक्षणे उद्भवत नाही. तथापि, या वनस्पतींमध्ये विषाणूजन्य प्रतिजन आणि सबजेनोमिक आरएनएचे वाहतूक दर्शविले गेले आणि जेव्हा संक्रमित झाडे कमी तापमानात (10-15°C) ठेवली गेली, तेव्हा संक्रमित पानांवर नेक्रोसिस तयार होते.
अतिसंवेदनशील वनस्पतींच्या प्रतिकार यंत्रणेचा सर्वात चांगला अभ्यास केला जातो. स्थानिक नेक्रोसिसची निर्मिती हे रोगजनकांच्या हल्ल्याच्या प्रतिसादात वनस्पतींच्या अतिसंवेदनशील प्रतिक्रियेचे वैशिष्ट्यपूर्ण लक्षण आहे. ते रोगजनकांच्या प्रवेशाच्या ठिकाणी पेशींच्या गटाच्या मृत्यूच्या परिणामी उद्भवतात. संक्रमित पेशींचा मृत्यू आणि नेक्रोसिसभोवती संरक्षणात्मक अडथळा निर्माण केल्याने संपूर्ण वनस्पतीमध्ये संसर्गजन्य तत्त्वाची वाहतूक रोखली जाते, रोगजनकांना पोषक तत्वांचा प्रवेश प्रतिबंधित होतो, रोगजनकांचे उच्चाटन होते, अँटीपॅथोजेनिक एन्झाईम्स, चयापचय आणि सिग्नलिंगची निर्मिती होते. शेजारच्या आणि दूरच्या पेशींमध्ये संरक्षणात्मक प्रक्रिया सक्रिय करणारे पदार्थ आणि शेवटी, वनस्पतीच्या पुनर्प्राप्तीमध्ये योगदान देतात. सेल मृत्यू अनुवांशिक मृत्यू कार्यक्रमाच्या समावेशामुळे आणि संयुगे आणि मुक्त रॅडिकल्सच्या निर्मितीमुळे होतो जे रोगजनक आणि पेशी दोन्हीसाठी विषारी असतात.
अतिसंवेदनशील वनस्पतींच्या संक्रमित पेशींचे नेक्रोटायझेशन, रोगकारक आणि यजमान वनस्पतीच्या जनुकांद्वारे नियंत्रित, प्रोग्राम्ड सेल डेथ (पीसीडी) चे एक विशेष प्रकरण आहे. शरीराच्या सामान्य विकासासाठी पीसीडी आवश्यक आहे. अशाप्रकारे, हे उद्भवते, उदाहरणार्थ, जाइलम वाहिन्यांच्या निर्मिती दरम्यान आणि रूट कॅप पेशींच्या मृत्यूदरम्यान ट्रेकीड घटकांच्या भेदभाव दरम्यान. या परिघीय पेशी पाण्यात मुळे वाढतात तेव्हाही मरतात, याचा अर्थ पेशींचा मृत्यू हा वनस्पतीच्या विकासाचा भाग आहे आणि मातीच्या क्रियेमुळे होत नाही. अतिसंवेदनशील प्रतिक्रियेतील पीसीडी आणि सेल मृत्यू यांच्यातील समानता अशी आहे की या दोन सक्रिय प्रक्रिया आहेत, नेक्रोटाइझिंग सेलमध्ये सायटोप्लाझममधील कॅल्शियम आयनची सामग्री देखील वाढते, पडदा वेसिकल्स तयार होतात, डीऑक्सीरिबोन्यूक्लीजची क्रिया वाढते, डीएनए तुकड्यांमध्ये विघटित होते. 3'OH संपतो, केंद्रक आणि सायटोप्लाझममध्ये संक्षेपण होते.
PCD च्या समावेशाव्यतिरिक्त, अतिसंवेदनशील वनस्पतींच्या संक्रमित पेशींचे नेक्रोटाइझेशन सेल झिल्लीच्या अखंडतेच्या व्यत्ययामुळे आणि त्यांच्या पारगम्यतेमध्ये वाढ झाल्यामुळे मध्यवर्ती व्हॅक्यूओलमधून फिनॉल आणि लायसोसोम्समधून हायड्रोलाइटिक एन्झाईम्स सोडल्याच्या परिणामी उद्भवते. लिपिड पेरोक्सिडेशनमुळे सेल झिल्लीची अखंडता कमी होते. हे एन्झाईम्सच्या सहभागासह आणि प्रतिक्रियाशील ऑक्सिजन प्रजाती आणि मुक्त सेंद्रिय रॅडिकल्सच्या क्रियेच्या परिणामी नॉन-एंझाइमॅटिक पद्धतीने होऊ शकते.
अतिसंवेदनशील वनस्पतींच्या वैशिष्ट्यपूर्ण गुणधर्मांपैकी एक म्हणजे रोगजनकांच्या पुन: संक्रमणास प्रतिकार (प्रेरित) करणे. सिस्टीमिक अक्वायर्ड रेझिस्टन्स (SAR) आणि लोकलाइज्ड अक्वायर्ड रेझिस्टन्स (LAR) या संज्ञा प्रस्तावित केल्या आहेत. स्थानिक नेक्रोसिस (अंदाजे 2 मि.मी.चे अंतर) लगतच्या भागात असलेल्या पेशींद्वारे प्रतिकारशक्ती प्राप्त झाल्यास LAR असे म्हटले जाते. या प्रकरणात, दुय्यम नेक्रोसिस अजिबात तयार होत नाही. प्रारंभिक रोगजनकांच्या परिचयाच्या ठिकाणापासून दूर असलेल्या रोगग्रस्त वनस्पती पेशींमध्ये प्राप्त केलेला प्रतिकार प्रणालीगत मानला जातो. एसएआर पेशींमध्ये व्हायरस जमा होण्याच्या पातळीत घट, दुय्यम नेक्रोसिसच्या आकारात घट झाल्यामुळे प्रकट होते, जे व्हायरसच्या अल्प-श्रेणीच्या वाहतुकीस प्रतिबंध दर्शवते. LAR आणि SAR एकमेकांपासून वेगळे आहेत की नाही हे स्पष्ट नाही किंवा वनस्पतीमध्ये विषाणूच्या प्रारंभिक प्रवेशाच्या ठिकाणापासून वेगवेगळ्या अंतरावर असलेल्या पेशींमध्ये ही समान प्रक्रिया घडते का.
अधिग्रहित प्रतिकार सामान्यतः विशिष्ट नसतो. वनस्पतींचा विषाणूंचा प्रतिकार जिवाणू आणि बुरशीजन्य संसर्गामुळे होतो आणि त्याउलट. प्रतिकार केवळ रोगजनकांद्वारेच नव्हे तर विविध पदार्थांद्वारे देखील होऊ शकतो.
एसएआरचा विकास सुरुवातीला संक्रमित पानांमध्ये तयार झालेल्या पदार्थांच्या संपूर्ण वनस्पतीमध्ये पसरण्याशी संबंधित आहे. असे सुचवण्यात आले आहे की SAR चे प्रेरक सॅलिसिलिक ऍसिड आहे, जे सुरुवातीला संक्रमित पेशींच्या नेक्रोसिस दरम्यान तयार होते.
जेव्हा एखादा रोग होतो तेव्हा वनस्पतींमध्ये पदार्थ जमा होतात ज्यामुळे रोगजनकांच्या प्रतिकारशक्ती वाढते. वनस्पतींच्या विशिष्ट नसलेल्या प्रतिकारामध्ये महत्त्वाची भूमिका प्रतिजैविक पदार्थांद्वारे खेळली जाते - अस्थिर, 20 व्या शतकाच्या 20 च्या दशकात बी. टोकिन यांनी शोधून काढले. यामध्ये विविध संरचनांचे कमी-आण्विक पदार्थ (अॅलिफॅटिक संयुगे, क्विनोन्स, फिनॉलसह ग्लायकोसाइड्स, अल्कोहोल) समाविष्ट आहेत जे विकास थांबवू शकतात किंवा सूक्ष्मजीव नष्ट करू शकतात. कांदे आणि लसूण जखमी झाल्यावर सोडले जात असताना, अस्थिर फायटोनसाइड्स अवयवांच्या पृष्ठभागावर आधीच रोगजनकांपासून वनस्पतीचे संरक्षण करतात. नॉन-अस्थिर फायटोनसाइड्स इंटिग्युमेंटरी टिश्यूमध्ये स्थानिकीकृत आहेत आणि पृष्ठभागाच्या संरक्षणात्मक गुणधर्म तयार करण्यात गुंतलेले आहेत. पेशींच्या आत, ते व्हॅक्यूल्समध्ये जमा होऊ शकतात. नुकसान झाल्यास, फायटोनसाइड्सचे प्रमाण झपाट्याने वाढते, जे जखमी ऊतींचे संभाव्य संक्रमण प्रतिबंधित करते.
फिनॉल हे वनस्पतींमध्ये प्रतिजैविक संयुगे म्हणून देखील वर्गीकृत आहेत. नुकसान आणि रोगांच्या बाबतीत, पॉलीफेनॉल ऑक्सिडेस पेशींमध्ये सक्रिय केले जाते, जे फिनॉलचे अत्यंत विषारी क्विनोनमध्ये ऑक्सिडाइझ करते. फेनोलिक संयुगे रोगजनक आणि यजमान वनस्पती पेशी नष्ट करतात, रोगजनक एक्सोएन्झाइम निष्क्रिय करतात आणि लिग्निन संश्लेषणासाठी आवश्यक असतात.
व्हायरल इनहिबिटरमध्ये प्रथिने, ग्लायकोप्रोटीन्स, पॉलिसेकेराइड्स, आरएनए, फिनोलिक संयुगे आढळून आले. संसर्गाचे अवरोधक आहेत जे व्हायरल कणांवर थेट परिणाम करतात, त्यांना गैर-संक्रामक बनवतात किंवा ते व्हायरसचे रिसेप्टर्स अवरोधित करतात. उदाहरणार्थ, बीटरूट, अजमोदा (ओवा) आणि मनुका ज्यूसच्या इनहिबिटरमुळे तंबाखूच्या मोज़ेक विषाणूच्या कणांचा जवळजवळ संपूर्ण नाश होतो, तर कोरफडाच्या रसाने रेषीय कण एकत्रीकरण केले, ज्यामुळे पेशींमध्ये कणांच्या प्रवेशाची शक्यता कमी झाली. पुनरुत्पादन अवरोधक सेल्युलर चयापचय बदलतात, ज्यामुळे पेशींचा प्रतिकार वाढतो किंवा विषाणूजन्य पुनरुत्पादनास प्रतिबंध होतो. रायबोसोम-इनएक्टिव्हेटिंग प्रथिने (RIPs) वनस्पतींच्या विषाणूंच्या प्रतिकारामध्ये गुंतलेली असतात.
तंबाखूच्या मोझॅक विषाणूने संक्रमित अतिसंवेदनशील तंबाखूच्या वनस्पतींमध्ये, प्रथिने आढळून आली, ज्यांना मूळतः बी-प्रथिने म्हणतात, आणि आता त्यांना पॅथोजेनेसिस-संबंधित प्रथिने (पीआर-प्रथिने) किंवा प्रतिकार-संबंधित प्रथिने म्हणून संबोधले जाते. "पीआर प्रथिने" हे सामान्य नाव सूचित करते की त्यांचे संश्लेषण केवळ रोगजनकांमुळे होते. तथापि, हे प्रथिने फुलांच्या आणि विविध ताणांच्या दरम्यान निरोगी वनस्पतींमध्ये देखील तयार होतात.
1999 मध्ये, अमीनो ऍसिड अनुक्रम, सेरोलॉजिकल गुणधर्म, एन्झाइम आणि जैविक क्रियाकलापांवर आधारित, सर्व वनस्पतींसाठी PR प्रोटीनचे एक एकीकृत नामकरण तयार केले गेले, ज्यामध्ये 14 कुटुंबे (PR-1 - PR-14) होती. काही PR प्रथिनांमध्ये प्रोटीज, रिबोन्यूक्लीज, 1,3-बी-ग्लुकेनेज, चिटिनेज क्रियाकलाप असतात किंवा प्रोटीज अवरोधक असतात. उच्च वनस्पतींमध्ये चिटिन नसते. ही प्रथिने बुरशीविरूद्ध वनस्पतींच्या संरक्षणामध्ये गुंतलेली असण्याची शक्यता आहे, कारण काइटिन आणि बी-1,3-ग्लुकन्स हे अनेक बुरशींच्या पेशींच्या भिंतींचे मुख्य घटक आहेत आणि काइटिनेस काइटिनच्या बी-1,3 बंधांचे हायड्रोलायझेशन करते. चिटिनेज बॅक्टेरियाच्या पेशींच्या भिंतींच्या पेप्टिडोग्लुकन्सचे हायड्रोलायझिंग करून लाइसोझाइम म्हणून देखील कार्य करू शकते. तथापि, b-1,3-glucanase पानावर विषाणूजन्य कणांची वाहतूक सुलभ करू शकते. हे या वस्तुस्थितीमुळे आहे की बी-1,3-ग्लुकेनेस कॉलोज (बी-1,3-ग्लुकॅन) नष्ट करते, जे सेल भिंत आणि प्लाझमोडेस्माटामध्ये जमा होते आणि व्हायरसच्या वाहतुकीस अवरोधित करते.
PR प्रथिनांच्या रचनेत कमी आण्विक वजन (5 kDa) प्रथिने देखील समाविष्ट आहेत - बुरशी आणि जीवाणूंच्या सेल झिल्लीचे सुधारक: थिओनिन्स, डिफेन्सिन आणि लिपिड ट्रान्सफर प्रोटीन. थिओनिन्स फायटोपॅथोजेनिक बुरशी आणि बॅक्टेरियासाठी इन विट्रो परिस्थितीत विषारी असतात. रोगजनकांच्या झिल्लीवरील विध्वंसक कृतीमुळे त्यांची विषाक्तता आहे. डिफेन्सिनमध्ये मजबूत अँटीफंगल गुणधर्म असतात, परंतु ते जीवाणूंवर कार्य करत नाहीत. ब्रॅसिकॅसी आणि सॅक्सिफ्रागेसी कुटुंबातील वनस्पतींतील डिफेन्सिन्सने बुरशीजन्य हायफेची वाढ ताणून रोखली, परंतु त्यांच्या फांद्या वाढण्यास प्रोत्साहन दिले. Asteraceae, Fabaceae आणि Hippocastanaceae कुटुंबातील वनस्पतींतील डिफेन्सिन्सने हायफल लांबण कमी केले परंतु त्यांच्या आकारविज्ञानावर परिणाम झाला नाही.
जेव्हा झाडांना रोगजनकांचा संसर्ग होतो तेव्हा संवेदनशील आणि अतिसंवेदनशील वनस्पतींच्या पेशींच्या लिटिक कंपार्टमेंटची क्रिया वाढते. वनस्पती पेशींच्या लायटिक कंपार्टमेंटमध्ये लहान व्हॅक्यूल्स समाविष्ट असतात - एंडोप्लाज्मिक रेटिक्युलम आणि गोल्गी उपकरणाचे व्युत्पन्न, प्राथमिक प्राणी लाइसोसोम्स म्हणून कार्य करतात, म्हणजेच या एन्झाईम्ससाठी सब्सट्रेट्स नसलेल्या हायड्रोलेस असलेली रचना. या vacuoles व्यतिरिक्त, वनस्पती पेशींच्या lytic कंपार्टमेंटमध्ये मध्यवर्ती व्हॅक्यूओल आणि प्राण्यांच्या पेशींच्या दुय्यम लाइसोसोम्सच्या समतुल्य इतर व्हॅक्यूल्स समाविष्ट असतात ज्यात हायड्रोलेसेस आणि त्यांचे सब्सट्रेट्स असतात, तसेच प्लाझमलेमा आणि त्याचे डेरिव्हेटिव्ह, पॅराम्यूल बॉडीज, आणि एक्स्ट्रासेल्युलर हायड्रोलेसेस समाविष्ट असतात. सेल भिंत आणि भिंत आणि प्लाझमॅलेमामधील जागेत.
ABA-प्रेरित मध्ये AB11 आणि AB12 महत्त्वाची भूमिका बजावतात
स्नानगृह सिग्नल मार्ग. pH-आश्रित आणि Mg2+-आश्रित क्रियाकलाप दिसून आला.
एबीयू
प्रोटीन फॉस्फेटेसेस MP2C मध्ये, मुख्य लक्ष्य MAPKKK आहे, जे विविध तणावाच्या प्रभावाखाली सक्रिय होते. काही प्रथिने फॉस्फेटेसना त्यांच्या संबंधित प्रथिने किनासेससह बंधनकारक स्थळे आढळून आल्याने ही विशिष्टता समजण्याजोगी आहे.
सिग्नलचे सहभागी
पेशींची ny प्रणाली. यामुळे प्रोटीन किनेज-प्रोटीन फॉस्फेट कॉम्प्लेक्सचे अस्तित्व सुनिश्चित करणे आणि जीनोममध्ये सिग्नल आवेगाचे परिवर्तन आणि प्रसार वेळेवर आणि प्रभावीपणे अवरोधित करणे शक्य होते. या यंत्रणेच्या ऑपरेशनचे तत्त्व अगदी सोपे आहे: विशिष्ट प्रथिने किनेजचे संचय, सिग्नल साखळीचे मध्यवर्ती, फॉस्फोप्रोटीन फॉस्फेटस सक्रिय करते आणि प्रथिने किनेजचे डिफॉस्फोरिलेशन (निष्क्रियीकरण) होते. उदाहरणार्थ, विशिष्ट प्रथिने किनेसेसच्या सक्रियतेमुळे फॉस्फोरिलेशन आणि संबंधित प्रोटीन फॉस्फेटेस सक्रिय होऊ शकतात. प्रथिने फॉस्फेटेसच्या कार्यप्रणालीच्या अभ्यासात, विशिष्ट अवरोधकांचा वापर केला जातो, जसे की ओकेडाइक ऍसिड आणि कॅलिक्युलिन.
ट्रान्सक्रिप्शन नियमन घटक
मेसेंजर आरएनएचे संश्लेषण डीएनए-आश्रित आरएनए पॉलिमरेसेसद्वारे उत्प्रेरित केले जाते, दोन मोठ्या आणि 5-13 लहान सबयुनिट्सचा समावेश असलेल्या सर्वात मोठ्या प्रोटीन कॉम्प्लेक्सपैकी एक, जे त्यांच्या कार्यांची जटिलता आणि महत्त्व द्वारे निर्धारित केले जाते. या सबयुनिट्समध्ये पुराणमतवादी अमीनो ऍसिड अनुक्रम असतात. , बहुतेक किंवा थोड्या प्रमाणात प्राणी आणि वनस्पतींमध्ये सामान्य, "आरएनए पॉलिमरेझ क्रियाकलाप आणि लिप्यंतरित जीन्सची ओळख अनेक प्रकारच्या प्रथिनेंद्वारे नियंत्रित केली जाते. ट्रान्सक्रिप्शनल नियमन घटकांनी सर्वाधिक लक्ष वेधले आहे." ही प्रथिने इतर प्रथिनांशी संवाद साधण्यास सक्षम असतात, सारख्या प्रथिनांसह, त्यांच्या अनेक अमीनो ऍसिडच्या फॉस्फोरिलेशनवर बदल घडवून आणतात, [जनुकांच्या प्रवर्तक क्षेत्रांमध्ये नियामक न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम ओळखतात, ज्यामुळे त्यांच्या अभिव्यक्तीच्या तीव्रतेत बदल होतो.: हे ट्रान्सक्रिप्शन रेग्युलेशन घटक आहेत जे आरएनए -पॉलिमरेझला एमआरएनए संश्लेषणाच्या उत्प्रेरक क्रियेत थेट भाग न घेता संबंधित जनुकाच्या (किंवा जनुकांचा संच) लिप्यंतरण सुरू करण्याच्या बिंदूवर निर्देशित करतात.
प्राणी जीवांमध्ये, 1,000 पेक्षा जास्त प्रतिलेखन नियमन घटकांची संरचनात्मक वैशिष्ट्ये निर्धारित केली गेली आहेत. त्यांच्या जनुकांच्या क्लोनिंगने माहिती मिळवण्यास हातभार लावला ज्यामुळे या प्रथिनांचे वर्गीकरण करणे शक्य झाले.
सर्व ट्रान्सक्रिप्शन नियमन घटकांमध्ये तीन प्रमुख डोमेन असतात. डीएनए-बाइंडिंग डोमेन सर्वात पुराणमतवादी आहे. त्यातील अमिनो आम्ल अनुक्रम जनुक प्रवर्तकांमध्ये विशिष्ट न्यूक्लियोटाइड अनुक्रमांची ओळख निश्चित करते.
डीएनए-बाइंडिंग डोमेनच्या प्राथमिक आणि दुय्यम संरचनांच्या समरूपतेवर अवलंबून, ट्रान्सक्रिप्शन नियमन घटक चार सुपरक्लासमध्ये विभागले गेले आहेत: 1) मूलभूत अमीनो ऍसिडमध्ये समृद्ध डोमेनसह; 2) डीएनए-बाइंडिंग डोमेनसह जस्त आयनांचे समन्वय - "जस्त बोटांनी"; 3) हेलिक्स-टर्न-हेलिक्स डोमेनसह; 4) |3 स्कॅफोल्ड प्रकाराच्या डोमेनसह, जे डीएनएच्या किरकोळ खोबणीशी संपर्क तयार करतात [पातृशेव, 2000]. प्रत्येक सुपरक्लास वर्ग, कुटुंबे आणि उपपरिवारांमध्ये विभागलेला असतो. सुपरक्लास 1 मध्ये, ल्युसीन जिपर डोमेनसह ट्रान्सक्रिप्शन रेग्युलेटरी घटक, जे ओसी-हेलिसेस आहेत, ज्यामध्ये प्रत्येक सातव्या अमीनो आम्ल हेलिक्सच्या एका बाजूने बाहेर पडणारे ल्यूसीन आहे, लक्ष वेधून घेतात. एका रेणूच्या ल्युसीन अवशेषांचा हायड्रोफोबिक संवाद दुसर्या रेणूच्या समान हेलिक्ससह डीएनएशी परस्परसंवादासाठी आवश्यक ट्रान्सक्रिप्शन नियमन घटकांचे डायमरायझेशन (झिपर सारखे) प्रदान करते.
सुपरक्लास 2 मध्ये, "झिंक फिंगर" हे अमीनो ऍसिडचे अनुक्रम आहेत ज्यामध्ये चार सिस्टीन अवशेष असतात ज्यांचा झिंक आयनवर समन्वय प्रभाव असतो. "झिंक बोटे" डीएनए प्रमुख खोबणीशी संवाद साधतात. या सुपरक्लासच्या दुसर्या वर्गात, "झिंक फिंगर" ची रचना दोन सिस्टीन अवशेष आणि दोन हिस्टिडाइन अवशेष (चित्र 5) द्वारे प्रदान केली जाते, दुसर्या वर्गात, एका "बोटात" दोन जस्त आयनांचे समन्वय चालते. सहा सिस्टीन अवशेषांद्वारे. "जस्त बोटांच्या" टिपा डीएनए प्रमुख खोबणीच्या संपर्कात असतात.
वनस्पतींमधील प्रतिलेखन नियमन घटकांच्या संरचनेच्या अभ्यासामुळे या प्रकारच्या प्रथिनांसह समरूपता स्थापित करणे शक्य झाले, जे प्राणी वस्तूंचे वैशिष्ट्य आहे. ठराविक ट्रान्सक्रिप्शन नियमन घटकांमध्ये खालील तीन मुख्य संरचनात्मक घटक असतात: डीएनए-बाइंडिंग, ऑलिगोमेरायझेशन आणि नियामक डोमेन. डायमेरिक (ओलिगोमेरिक) फॉर्मच्या विपरीत ट्रान्सक्रिप्शन घटकांचे मोनोमेरिक फॉर्म निष्क्रिय आहेत. ऑलिगोमेरिक फॉर्मची निर्मिती सायटोसोलमध्ये मोनोमेरिक फॉर्म्सच्या फॉस्फोरिलेशनच्या अगोदर केली जाते, नंतर ते संबंधित असतात आणि नंतर न्यूक्लियसमध्ये किंवा त्याद्वारे वितरित केले जातात
तांदूळ. 5. "झिंक फिंगर" ट्रान्सक्रिप्शन रेग्युलेशन फॅक्टरची रचना
जी - हिस्टिडाइन अवशेष; सी-एस - सिस्टीन अवशेष
विशेष वाहतूक प्रथिने किंवा विभक्त झिल्लीच्या छिद्रांमध्ये रिसेप्टर प्रथिनांशी परस्परसंवादाद्वारे, त्यानंतर ते न्यूक्लियसमध्ये हस्तांतरित केले जातात आणि प्रवर्तक साइटशी संवाद साधतात.
संबंधित जीन्स. "ट्रान्सक्रिप्शनल रेग्युलेटरी फॅक्टर मल्टीजीन फॅमिलीद्वारे एन्कोड केलेले आहेत आणि त्यांचे संश्लेषण रोगजनक आणि एलिसिटर्सद्वारे प्रेरित केले जाऊ शकते आणि पोस्ट-ट्रान्सलेशनल फेरफार (प्रामुख्याने फॉस्फोरिलेशन किंवा डिफॉस्फोरिलेशन) च्या परिणामी त्यांची क्रिया बदलली जाऊ शकते.
विविध ट्रान्सक्रिप्शन रेग्युलेशन घटकांच्या संरचनेवर आणि वनस्पतींमधील त्यांच्या जनुकांवर आता सतत विस्तारणारा डेटाबेस तयार केला गेला आहे. हे दर्शविले गेले आहे की डीएनए बंधनाची विशिष्टता आधीच नमूद केलेल्या ल्युसीन झिपर्समधील कोर आणि लूप झोनच्या अमीनो ऍसिड अनुक्रमांद्वारे निर्धारित केली जाते, जे युकेरियोटिक ट्रान्सक्रिप्शन नियमन घटकांच्या सर्वात असंख्य आणि पुराणमतवादी गटांपैकी एक आहेत. बहुतेकदा, ट्रान्सक्रिप्शन रेग्युलेशन घटकांचे DNA-बाइंडिंग डोमेनच्या संरचनेनुसार तंतोतंत वर्गीकरण केले जाते, ज्यामध्ये अमीनो ऍसिडचे हेलिकल अनुक्रम, "झिंक फिंगर" - दोन सिस्टीन आणि दोन हिस्टिडाइन अवशेष असलेले प्रदेश किंवा अनेक सिस्टीन अवशेष असलेले प्रदेश, इ. वनस्पतींमध्ये, ट्रान्सक्रिप्शन नियमन घटकांच्या डीएनए-बाइंडिंग डोमेनमध्ये एक ते चार "जस्त बोटे" आढळतात.
डीएनए-आश्रित आरएनए पॉलिमरेसेस आणि जनुकांच्या प्रवर्तक क्षेत्रांसह ट्रान्सक्रिप्शन रेग्युलेशन घटकांच्या परस्परसंवादाची यंत्रणा सेल जीनोमच्या कार्यप्रणालीतील एक महत्त्वाची आणि अद्याप अपुरा अभ्यासलेली समस्या आहे. वनस्पती वस्तूंबद्दल माहिती विशेषतः दुर्मिळ आहे.
प्राण्यांमध्ये जीन्स एन्कोडिंग ट्रान्सक्रिप्शन नियमन घटकांमधील उत्परिवर्तनांमुळे काही रोग होऊ शकतात.
ल्युसीन झिपर्ससह प्रतिलेखन नियमन घटक एन्कोडिंग जनुकांच्या कुटुंबाच्या प्रतिनिधींचे वर्णन वनस्पतींमध्ये केले गेले आहे. हे दर्शविले गेले आहे की या प्रकारचे ट्रान्सक्रिप्शन घटक सॅलिसिलेट-प्रेरित संरक्षणात्मक अँटी-पॅथोजेनिक प्रथिनांच्या निर्मितीसाठी जबाबदार असतात आणि या जनुकांमधील उत्परिवर्तनांमुळे या प्रथिनांचे संश्लेषण करण्याची क्षमता कमी होते.
सिग्नलिंग सिस्टीम आणि प्रोटेक्टिव्ह प्रोटीन्सच्या प्रोटिन्सच्या जीन्सचे प्रवर्तक
सध्या, विविध रोगजनकांच्या प्रतिकारशक्तीच्या संपादनासाठी जबाबदार असलेल्या जनुकांच्या प्रवर्तक क्षेत्रांच्या संरचनेचा सखोल अभ्यास केला जात आहे. अनेक रोगजनक-प्रेरित प्रथिनांच्या जवळजवळ एकाचवेळी संश्लेषणाच्या वस्तुस्थितीकडे लक्ष वेधले गेले आहे: हे एकाच सिग्नलिंग सिस्टममधील सिग्नलिंग मार्गांच्या विचलनामुळे होऊ शकते, ज्यामुळे अनेक प्रकारचे ट्रान्सक्रिप्शन नियमन घटक सक्रिय होतात आणि एक किंवा दुसर्या एलिसिटरद्वारे अनेक सिग्नलिंग सिस्टमचे "स्विचिंग" करणे, जे समांतरपणे कार्य करते, ते अनेक प्रकारचे ट्रान्सक्रिप्शन नियमन घटक सक्रिय करतात आणि परिणामी, अनेक प्रकारच्या संरक्षक प्रथिनांच्या अभिव्यक्तीला कारणीभूत ठरतात. हे देखील शक्य आहे की अनेक वैयक्तिक प्रथिनांच्या जनुकांच्या प्रवर्तकांमध्ये नियामक घटकांची समान रचना असते, ज्यामुळे लिप्यंतरण नियमन घटकांच्या एका प्रतिनिधीच्या सिग्नल सक्रियतेच्या बाबतीतही त्यांची एकाचवेळी अभिव्यक्ती होते.
नंतरचे प्रकार वनस्पतींवरील ताण फायटोहार्मोन इथिलीनच्या कृती अंतर्गत उद्भवते, जेव्हा ट्रान्सक्रिप्शन रेग्युलेशन फॅक्टर अनेक इथिलीन-इन्ड्युसिबल जनुकांच्या प्रवर्तक क्षेत्रांच्या GCC बॉक्सशी संवाद साधतो, ज्यामुळे इथिलीनच्या संपूर्ण गटाची कमी-अधिक प्रमाणात एकाचवेळी निर्मिती होते. inducible प्रथिने. संरक्षक प्रथिनांच्या बॅच संश्लेषणाचे हे तत्त्व लागू केले जाते जेव्हा पेशी विविध तणाव किंवा एलिसिटर्सला प्रतिसाद देतात (तणाव फायटोहार्मोन्स देखील दुय्यम एलिसिटर्स म्हणून वर्गीकृत केले जाऊ शकतात). उदाहरणार्थ, अभिनय करताना भारदस्त तापमानप्रवर्तक क्षेत्रांमध्ये सामान्य नियामक असलेल्या जनुकांच्या समूहाचे प्रेरित प्रतिलेखन
टॉरस घटक HSE (उष्णतेचा धक्का घटक), जो इतर जनुकांमध्ये अनुपस्थित आहे. या पॅटर्नची पुष्टी हीट शॉक जनुक प्रवर्तकासह दुसर्या जनुकासह डॉक केलेल्या संकरित जनुकांच्या निर्मितीद्वारे केली गेली, जी सामान्यतः भारदस्त तापमानाच्या क्रियेत अभिव्यक्तीची तीव्रता बदलत नाही. ट्रान्सजेनिक वनस्पतींच्या बाबतीत, त्याची अभिव्यक्ती सुरू झाली. युकेरियोटिक पेशींमध्ये, समान न्यूक्लियोटाइड अनुक्रमांसह प्रवर्तक प्रदेश देखील सिग्नलिंग सिस्टमच्या समान मध्यवर्ती (सेकंड मेसेंजर) द्वारे प्रेरित वेगवेगळ्या जीन्समध्ये आढळले आहेत, उदाहरणार्थ, चक्रीय AMP. नंतरच्या प्रकरणात, प्रवर्तक क्षेत्राचा न्यूक्लियोटाइड सिग्नल क्रम CRE (चक्रीय AMP प्रतिसाद घटक) नियुक्त केला जातो.
अरबीडोप्सिसमध्ये, ट्रान्सक्रिप्शन नियमन घटक सक्रिय करण्यासाठी ग्लुकोकॉर्टिकोइड प्रणाली आढळली, ज्याच्या समावेशामुळे रोगजनक-प्रेरित संरक्षणात्मक जनुकांची अभिव्यक्ती झाली [एन. कांग एट अल., 1999]. जी-बॉक्समधील सामान्य न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम प्रो-
मोटर्स CCACGTGG होत्या आणि सी-बॉक्समध्ये - TGACGTCA.
तंबाखूच्या मोझॅक विषाणू आणि सॅलिसिलिक ऍसिडमुळे तंबाखूच्या वनस्पतींमध्ये WRKY वर्गाच्या ट्रान्सक्रिप्शन रेग्युलेशन घटकांच्या दोन जीन्सचा समावेश होतो, जे संरक्षक जनुकांच्या प्रवर्तक क्षेत्रांमध्ये विशिष्ट न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम, TTGAC (W-box) ओळखतात. या ट्रान्सक्रिप्शन रेग्युलेशन घटकांचे सक्रियकरण त्यांच्या फॉस्फोरिलेशनमुळे प्रोटीन किनेसेसद्वारे केले गेले. WRKY वर्गातील सर्व प्रथिने, ट्रान्सक्रिप्शन घटकांच्या इतर वर्गांच्या विपरीत (जसे की bZIP आणि myb), एक संरक्षित डोमेन आहे ज्यामध्ये हेप्टेमेरिक पेप-
WRKYGQK टाइप करा.
(जास्मोनेट सिग्नलच्या रूपांतरणासाठी जबाबदार असलेल्या ट्रान्सक्रिप्शन रेग्युलेशन फॅक्टरच्या डोमेनपैकी एक जॅस्मोनेट- आणि एलिसीटर-इन्ड्युसिबल प्रथिनांच्या एन्कोडिंग जनुकांच्या प्रवर्तकाच्या नियामक क्षेत्रास सक्रिय करते, विशेषत: स्ट्रिटोसिडीन सिंथेस. असे दिसून आले की एन-टर्मिनल ट्रान्स्क्रिप्शन रेग्युलेशन फॅक्टरच्या अम्लीय डोमेनचा सक्रिय प्रभाव असतो आणि सी-टर्मिनल डोमेन -I सेरीन अवशेषांनी समृद्ध केलेले प्रतिबंधात्मक असते.
हे दर्शविले गेले की फेनिलॅलानिन-अमोनिया-लायस जनुकाच्या प्रवर्तकामध्ये (संरक्षणात्मक भूमिका निभावणाऱ्या संयुगांच्या संश्लेषणासाठी ब्रँच केलेल्या चयापचय प्रक्रियेचा सर्वात महत्त्वाचा प्रारंभिक एंजाइम - सॅलिसिलेट, फेनोलिक ऍसिड, फेनिलप्रोपॅनॉइड फायटोअलेक्झिन्स आणि लिग्निन) दोन प्रती आहेत. AC पुनरावृत्तीने समृद्ध केलेले प्रदेश.
बीन्स, तंबाखू आणि तांदूळ यांच्या सेल कल्चरमध्ये फायटोअलेक्झिन्सच्या दुसर्या एन्झाईम सिंथियाच्या जनुकाच्या प्रवर्तकाचा अभ्यास करताना, असे आढळून आले की जी-बॉक्स (सीएसीजीटीजी) या प्रदेशात -74 ते -69 बेस जोड्या आहेत. आणि H-बॉक्सेस (CSTACC) प्रवर्तकाच्या सक्रियतेमध्ये भाग घेतात. ) प्रदेशात -61 ते -56 आणि -126 ते -121 बेस जोड्या.
इतर प्रयोगांमध्ये, असे आढळून आले की एलिसिटर्सच्या कृती अंतर्गत, वाटाणा वनस्पतींमध्ये चालकोन सिंथेस जनुकाची अभिव्यक्ती -242 ते -182 बेस जोड्यांपर्यंत प्रवर्तक क्षेत्रावर अवलंबून असते, ज्यामध्ये दोन प्रदेशांमध्ये एकसारखे AT अनुक्रम असतात -TAAAATAST-, आणि त्यापैकी एक, -242 ते -226 पर्यंतच्या प्रदेशात स्थित, जनुकाच्या जास्तीत जास्त क्रियाकलापांच्या प्रकटीकरणासाठी आवश्यक होते.
टेरपेनॉइड फायटोअलेक्झिन्सच्या संश्लेषणासाठी मुख्य एलिसिटर-इंड्युसिबल एन्झाईमपैकी एक असलेल्या स्ट्रिक्टोसिडीन सिंथेस जनुकाचा प्रवर्तक -339 ते -145 bp पर्यंत ट्रान्सक्रिप्शन रेग्युलेशन घटकांद्वारे सक्रिय केलेला प्रदेश आहे. -105 bp जवळ स्थित G-box, प्रवर्तकाच्या क्रियाकलापांवर परिणाम करत नाही.
तंबाखूच्या वनस्पतींमध्ये |3-1,3-ग्लुकेनेज जनुकाच्या क्रियाकलापाचा अभ्यास करताना, असे आढळून आले की ते -250 ते -217 बेस जोड्यांपर्यंत प्रवर्तक क्षेत्रावर अवलंबून असते, ज्यामध्ये -GGCGGC- अनुक्रम असतो, जे वैशिष्ट्यपूर्ण आहे. रोगजनक-प्रेरित अल्कधर्मी एन्कोडिंग जनुकांचे प्रवर्तक
ny प्रथिने.
अनेक रोगजनक-प्रेरित प्रथिनांच्या प्रवर्तक क्षेत्रांच्या तथाकथित PR-बॉक्समध्ये अनुक्रम (5'-AGCCGCC-3') असतो, जो संबंधित प्रतिलेखन नियमन घटकांना बांधतो, ज्यामुळे या प्रथिनांच्या जनुकांची अभिव्यक्ती होते, विशेषतः, टोमॅटोच्या झाडांमध्ये एंडोकाइटिनेसेस आणि पी-1,3-ग्लुकेनेस.
पॅथोजेन-इन्ड्युसिबल प्रथिनांच्या अनेक जनुकांमध्ये त्यांच्या प्रवर्तकांमध्ये तथाकथित ओसीएस-घटक असतात, ज्यांच्या संरचनेत ल्यूसीन झिपर्स असलेले ट्रान्सक्रिप्शन नियमन घटक परस्परसंवाद करतात. अरेबिडोप्सिस प्लांट्समध्ये, इथिलीन सिग्नल ट्रान्सडक्शनसाठी जबाबदार ट्रान्सक्रिप्शन रेग्युलेशन घटक GCC बॉक्स आणि ओसीएस प्रवर्तक घटकांना जोडतात, परिणामी संरक्षण प्रथिनांच्या श्रेणीची अभिव्यक्ती होते.
अल्कलाइन चिटिनेज प्रवर्तक आणि GUS रिपोर्टर जनुकासह ट्रान्सजेनिक तंबाखूच्या वनस्पतींच्या अभ्यासातून असे दिसून आले की इथिलीन सिग्नलद्वारे सक्रिय केलेला प्रवर्तक प्रदेश -503 आणि -358 बेस जोड्यांच्या दरम्यान स्थित आहे, जेथे GCC बॉक्सच्या दोन प्रती आहेत (5"- TAAGAGCCGCC-3"), ज्याचे वैशिष्ट्य आहे -
अनेक इथिलीन-इन्ड्युसिबल प्रोटीन्सच्या प्रवर्तकांसाठी ren. पुढील विश्लेषणावरून असे दिसून आले की इथिलीनच्या प्रतिक्रियेसाठी जबाबदार असलेल्या GCC बॉक्सच्या दोन प्रतींसह प्रवर्तकाची साइट -480 आणि -410 bp दरम्यान स्थित आहे.
इथिलीन उपचार आणि मोज़ेक विषाणू संसर्गास तंबाखूच्या वनस्पतींच्या प्रतिसादाचा अभ्यास करताना, असे आढळून आले की जनुक प्रवर्तक (3-1,3-ग्लुकेनेस) ची क्रिया -1452 आणि -1193 बेस जोड्यांच्या दरम्यान असलेल्या प्रदेशावर अवलंबून असते, जेथे हेप्टॅन्युक्लियोटाइडच्या दोन प्रती आहेत
5-AGCCGCC-3 ". सापडले आणि जोडले
प्रवर्तक क्रियाकलापांच्या नियमनासाठी आवश्यक फिलामेंटस प्रदेश.
वर चर्चा केलेले एलिसिटर्स, एलिसिटर रिसेप्टर्स, जी-प्रोटीन्स, प्रोटीन किनेसेस, प्रोटीन फॉस्फेटेस, ट्रान्सक्रिप्शन रेग्युलेशन घटक, त्यांचे संबंधित जनुकांचे प्रवर्तक क्षेत्र अनेक सेल सिग्नलिंग सिस्टमच्या कार्यामध्ये गुंतलेले असतात, ज्यावर विविध निसर्गाच्या सिग्नलला त्यांचा प्रतिसाद असतो. आणि तीव्रता अवलंबून असते: adenylate cyclase, MAP-kinase, phosphatidate, calcium, lipoxygenase, NADPH oxidase, NO synthase आणि proton.
एडिनलेट सायकल सिग्नलिंग सिस्टम
या सिग्नलिंग सिस्टीमला त्याचे नाव एडेनिलेट सायक्लेस या एन्झाइमवरून मिळाले, प्रथम सदरलँडने वैशिष्ट्यीकृत केले, जे या प्रणालीच्या मुख्य सिग्नलिंग इंटरमीडिएट, चक्रीय एडेनोसाइन मोनोफॉस्फेट (सीएएमपी) च्या निर्मितीला उत्प्रेरित करते. अॅडेनिलेट सायक्लेस प्रणालीची योजना खालीलप्रमाणे आहे: बाह्य रासायनिक सिग्नल, जसे की हार्मोन किंवा एलिसिटर, प्लाझ्मा झिल्ली प्रोटीन रिसेप्टरशी संवाद साधतो, ज्यामुळे जी-प्रोटीन सक्रिय होते (त्याद्वारे GTP बंधनकारक) आणि एंजाइम अॅडेनिलेट सायक्लेस (एसी) मध्ये सिग्नल आवेग प्रसारित करणे, जे एटीपी (चित्र .6) पासून सीएएमपीचे संश्लेषण उत्प्रेरित करते.
adenylate cyclase प्रणालीमध्ये, adenylate cyclase ला उत्तेजित करणारी Gs प्रथिने आणि (5,) प्रथिने आहेत जी एन्झाइमची क्रिया रोखतात. या दोन प्रकारच्या प्रथिनांमधील फरक मुख्यत्वे oc-सब्युनिट्सच्या वैशिष्ट्यांद्वारे निर्धारित केला जातो, आणि नाही. (3- आणि y-सब्युनिट्स. आण्विक वस्तुमान ocs - G-प्रोटीनचे सबयुनिट्स 41-46 kDa, ag subunits - 40-41 kDa, (3, - आणि P2 सबयुनिट्स - 36-35 kDa, y-सब्युनिट्स - 8) -10 kDa. GTP आणि त्याचे हायड्रोलिसिस GDP आणि अजैविक ऑर्थोफॉस्फेटचे बंधन अॅडनिलेट सायक्लेस सक्रियकरण प्रक्रियेची उलटता सुनिश्चित करते.
अॅडेनिलेट सायक्लेस हे प्लाझ्मा झिल्लीचे एक मोनोमेरिक अविभाज्य प्रथिने आहे आणि म्हणून ते काढणे आणि विद्रव्य स्वरूपात रूपांतरित करणे कठीण आहे. प्राण्यांच्या पेशींमध्ये अॅडेनिलेट सायक्लेसचे आण्विक वजन 120-155 kDa आहे; अॅडेनिलेट सायक्लेस 50-70 kDa चे विद्रव्य प्रकार देखील आहेत, जे कॅल्मोड्युलिन आणि जी-प्रोटीनला संवेदनशील नाहीत. वनस्पतींमध्ये, adenylate cyclase चे आण्विक वजन 84 kDa आहे. pH वर अॅडनिलेट सायक्लेसच्या क्रियाकलापाच्या अवलंबित्वाच्या वक्रमध्ये एकसमान वर्ण होता आणि या एंझाइमच्या क्रियाकलापाच्या शिखरावर होते.
menta 4.8-5.2 च्या pH श्रेणीत होते.
इष्टतम सह adenylate cyclase च्या isoform वरील डेटा
Imo pH समान 8.8.
एडेनिलेट सायक्लेस झिल्लीच्या बाहेरून ग्लायकोसिलेशनद्वारे आणि आतून ए-किनेज [सेव्हरिन, 1991] द्वारे फॉस्फोरिलेशनद्वारे सुधारित केले जाऊ शकते. मेम्ब्रेन अॅडेनिलेट सायक्लेसची क्रिया फॉस्फोलिपिड वातावरणावर अवलंबून असते - फॉस्फेटिडाईलकोलीन, फॉस्फेटिडायलेथेनोलामाइन, स्फिंगोमायलीन, फॉस्फेटिडल्स "एरी-
वर आणि फॉस्फेटिडायलिनोसिटॉल.
पेशींमध्ये सीएएमपीच्या सामग्रीमध्ये एलिसिटर-प्रेरित वाढ क्षणिक असते, जी पीडीई सक्रियतेद्वारे स्पष्ट केली जाते आणि शक्यतो, सीएएमपी-आश्रित प्रोटीन किनेसेसद्वारे बंधनकारक असते. खरंच, पेशींमध्ये सीएएमपीच्या एकाग्रतेत वाढ झाल्यामुळे विविध सीएएमपी-आश्रित प्रोटीन किनेस सक्रिय होतात, जे ट्रान्सक्रिप्शन रेग्युलेशन घटकांसह विविध प्रथिने फॉस्फोरिलेट करू शकतात, ज्यामुळे विविध जीन्सची अभिव्यक्ती आणि बाह्य प्रभावांना सेलचा प्रतिसाद होतो.
जीनोम आणि जनुक अभिव्यक्तीमध्ये प्रसारित करताना प्राप्त झालेला सिग्नल गुणाकार घटक हजारो आहे. अॅडेनाइल सायक्लेस सिग्नलिंग सिस्टमच्या कार्यामध्ये सिग्नल गुणाकाराची योजना बहुतेकदा बायोकेमिस्ट्रीच्या पाठ्यपुस्तकांमध्ये वापरली जाते. या सिग्नलिंग प्रणालीचा सखोल अभ्यास सुरू आहे विविध वस्तू, पेशींच्या माहिती क्षेत्राबद्दल आणि बाह्य माहितीच्या प्रवाहाशी त्याचे कनेक्शन बद्दल कल्पना पुन्हा भरणे.
हे लक्षात घेतले पाहिजे की वनस्पतींच्या वस्तूंमध्ये अॅडेनिलेट सायक्लेस सिग्नलिंग सिस्टीमच्या कार्यप्रणालीचा प्रश्न जवळजवळ एक चतुर्थांश शतक विवादास्पद राहिला आणि संशोधकांना त्याचे विभाजन केले.
जीन अभिव्यक्ती
तांदूळ. 6. एडिनेलेट सायक्लेस सिग्नलिंगच्या कार्याची योजना
एसी* सिस्टीम्स - अॅडेनिलेट सायक्लेसचे सक्रिय स्वरूप; पीसीए आणि पीसीए*- निष्क्रिय-
प्रथिने किनेज ए चे naya आणि सक्रिय रूपे; पीएलप्लाझमलेम्मा; पीडीई - फॉस्फोडीस्टेरेस; PGF* - ट्रान्सक्रिप्शन रेग्युलेशन फॅक्टरचे सक्रिय स्वरूप
समर्थक [डोमन, फेडेन्को, 1976; कोरोलेव्ह आणि वैस्क्रेबेंट्सेवा, 1978; फ्रँको, 1983; यावोर्स्काया आणि कॅलिनिन, 1984; न्यूटन आणि ब्राउन 1986; करीमोवा, 1994; अस्मान, 1995; ट्रेवावस, माल्हो, 1997; ट्रेवावास, 1999; इ.] आणि विरोधक. फायटोहॉर्मोन्स आणि रोगजनकांच्या प्रभावाखाली अॅडेनिलेट सायक्लेसची क्रियाशीलता आणि सीएएमपीची सामग्री, एक्सोजेनस सीएएमपीद्वारे विविध फायटोहॉर्मोनच्या क्रियेचे अनुकरण करण्यावर आधीच्या डेटावर अवलंबून होते, नंतरचे सीएएमपी कमी सामग्री दर्शविणाऱ्या तथ्यांवर अवलंबून होते. वनस्पतींमध्ये, अॅडेनिलेट सायक्लेस आणि इ.च्या क्रियाकलापांवर फायटोहार्मोन्सच्या प्रभावाच्या अनेक प्रयोगांमध्ये अनुपस्थिती.
आण्विक अनुवांशिक क्षेत्रातील प्रगती, प्राणी आणि वनस्पतींमध्ये एडिनाइलेट सायक्लेस सिग्नलिंग सिस्टीममध्ये भाग घेणार्‍या प्रथिनांच्या जनुकांच्या संरचनेची तुलना, वनस्पतींमध्ये त्याच्या कार्यप्रणालीच्या समर्थकांच्या बाजूने आकर्षित होते. परिणाम-
exogenous cAMP [Kilev and Chekurov, 1977] किंवा forskolin (adenylate cyclase activator) चा वापर सिग्नल-प्रेरित सिग्नल ट्रान्सडक्शन चेनमध्ये cAMP चा सहभाग दर्शवितो. सीएएमपी फॉस्फोडीस्टेरेसचा प्रतिबंधक थिओफिलाइनचा वापर, जो वनस्पतींमध्ये बराच सक्रिय असल्याचे दिसून आले, असे दिसून आले की सीएएमपी शिल्लकचा इनपुट भाग जोरदारपणे पार पाडला जातो [यावोर्स्काया, 1990; करीमोवा एट अल., 1990]. रोगजनकांच्या प्रभावाखाली असलेल्या वनस्पतींमध्ये सीएएमपीच्या सामग्रीतील बदल, रोगजनकांच्या क्रियेला प्रतिसाद तयार करण्यासाठी त्याची आवश्यकता यावर डेटा प्राप्त झाला [झारुबिना एट अल., 1979; Ocheretina et al., 1990].
प्राणी, प्रोकेरियोट्स, एकपेशीय वनस्पती आणि उच्च वंशांच्या पेशींमध्ये तयार झालेल्या सीएएमपीच्या महत्त्वपूर्ण भागाच्या बाह्य पेशींच्या वातावरणात एटीपी-आश्रित प्रकाशनाच्या वस्तुस्थितीकडे लक्ष वेधले जाते.
सावल्या द्वारे-
हे लक्षणीय आहे की वनस्पतींमध्ये, तसेच प्राण्यांमध्ये, पेशींमध्ये सीएएमपीचे संचय कमी करणे आणि प्रोस्टॅग्लॅंडिनच्या मदतीने बाह्य वातावरणात सोडणे शक्य होते, जे वनस्पतींमध्ये आढळत नाही. शक्य
परंतु ही भूमिका प्रोस्टॅग्लॅंडिन, जास्मोनेट सारखीच ऑक्सिलिपिनद्वारे केली जाते. विशेष एटीपी-बाइंडिंग सेलमधून सीएएमपी काढून टाकण्यात सहभागाची शक्यता
प्रथिने.
वनस्पतींच्या पेशींमधून माध्यमात सीएएमपी स्रावाची क्षमता स्पष्ट केली गेली आहे, सर्व प्रथम, या दुसऱ्या मेसेंजरच्या एकाग्रतेमध्ये पुरेशी जलद घट होण्याची गरज आहे जेणेकरून सेल ओव्हरएक्सिटेशन होऊ नये. कमाल पातळी गाठल्यानंतर दुसऱ्या संदेशवाहकांच्या एकाग्रतेत तुलनेने वेगाने घट होणे हे सर्व सिग्नलिंग सिस्टमच्या कार्याचे अपरिहार्य गैर-विशिष्ट वैशिष्ट्य आहे.
प्लाझमलेमाच्या बाहेर उत्सर्जित होणारे सीएएमपी बाह्य पेशींच्या नियमनात भाग घेते [शियान, लाझारेवा, 1988]. हे दृश्य एक्टो-सीएएमपी-आश्रित प्रोटीन किनेसच्या शोधावर आधारित असू शकते जे प्लाझमलेमाच्या बाहेर प्रोटीन फॉस्फोरिलेशन सक्रिय करण्यासाठी पेशींमधून सीएएमपी स्राव वापरतात. असेही मानले जाते की सेलच्या बाहेरील सीएएमपी प्रथम संदेशवाहक म्हणून कार्य करू शकते [फेडोरोव्ह एट अल., 1990], शेजारच्या पेशींमध्ये सिग्नलिंग सिस्टम प्रतिक्रियांचे कॅस्केड ट्रिगर करण्यास प्रवृत्त करते, जे बहुपेशीय स्लाइम बुरशीच्या उदाहरणामध्ये दर्शविले गेले होते.
पेशींमध्ये कॅल्शियम चॅनेल [मेयर्सन, 1986] आणि पोटॅशियम चॅनेल [ऑर्लोव्ह, मॅकसिमोवा, 1999] सक्रिय करणे यावरील एक्सोजेनस एडेनोसिन (ज्याला सीएएमपी डिग्रेडेशनचे उत्पादन मानले जाऊ शकते) प्रतिबंधावर प्राण्यांमध्ये मिळालेल्या डेटाकडे लक्ष वेधले जाते.
स्रावित सीएएमपीद्वारे रोगजनक बुरशीच्या विकासाच्या नियमनाच्या शक्यतेची माहिती, विशेषतः बार्ली रस्ट, मॅग्नापोर्थ ग्रिसिया, जे भाताच्या झाडांवर परिणाम करते, लूज स्मट उस्टिलागो मेडिस, एरिसिफे ग्रामिनीस, कोलेटोट्रिचम ट्रायफोली, पिगमेंटेशन ऑफ यू. सीएएमपीच्या एकाग्रतेवर अवलंबून, बुरशीचा विकास उत्तेजित किंवा दाबला गेला. असे मानले जाते की त्यांच्याकडे सीएएमपी सिग्नल ट्रान्सडक्शनमध्ये हेटरोट्रिमेरिक जी प्रोटीन्स आहेत.
वनस्पती पेशींद्वारे सीएएमपी स्राववर विविध सिग्नलिंग रेणूंच्या प्रभावावर अधिकाधिक डेटा जमा होत आहे. हे दर्शविले गेले आहे की तणावासाठी वनस्पतींच्या रुपांतरामध्ये ABA ची भूमिका त्याच्या सामग्रीचे नियमन करण्याच्या आणि पेशींमधून CAMP सोडण्याच्या क्षमतेमध्ये असू शकते. असे गृहीत धरले जाते की ABA च्या कृती अंतर्गत CAMP ची सामग्री कमी होणे साइटोसोलमधील Ca2+ च्या सामग्रीमध्ये ABA-प्रेरित वाढ आणि अॅडनिलेट सायक्लेसच्या प्रतिबंधामुळे होते. हे ज्ञात आहे की Ca2+ ची उच्च सांद्रता युकेरियोट्समधील अॅडेनिलेट सायक्लेसची क्रिया रोखते. त्याच वेळी, Ca2+ सीएएमपीची सामग्री कमी करू शकते, ज्यामुळे फॉस्फोडीस्टेरेसच्या क्रियाकलापात वाढ होते, जी सीएएमपीला हायड्रोलायझ करते. खरंच, Ca2+-calmodulin कॉम्प्लेक्सद्वारे CAMP phosphodiesterase चे सक्रियकरण वनस्पतींच्या वस्तूंमध्ये आढळले [Fedenko, 1983].
एक्सोजेनस सीएएमपीवर पॉलीपेप्टाइड फॉस्फोरिलेशन प्रोफाइलचे अवलंबित्व दर्शविले गेले. पॉलीपेप्टाइड्सची संख्या ज्यांचे फॉस्फोरिलेशन सीएएमपीद्वारे उत्तेजित होते ते सीएएमपीच्या मायक्रोमोलर एकाग्रतेमध्ये सर्वात जास्त होते. कमी तापमानात (Fig. 7) [Karimova, Zhukov, 1991; यागुशेवा, 2000]. विशेष म्हणजे, या आण्विक वजनासह पॉलीपेप्टाइड हे सीएएमपी फॉस्फोडीस्टेरेझचे प्रोटीन रेग्युलेटर आहे, जे ऍब्सिसिक ऍसिड आणि सीए2+ द्वारे सक्रिय होते आणि फॉस्फोडीस्टेरेसद्वारे हायड्रोलिसिसमुळे सीएएमपीची सामग्री कमी करते.
सीएएमपी-आश्रित प्रोटीन किनेसेसच्या सक्रियतेच्या वैशिष्ट्यांचा अभ्यास आणि त्यांच्या विविध प्रथिनांचे फॉस्फोरिलेशन हे अॅडनिलेट सायक्लेस सिग्नलिंग सिस्टमवरील संशोधनाचे सर्वात महत्त्वाचे क्षेत्र आहे. सीएएमपी-आश्रित प्रोटीन किनेसेस (पीकेए) हे एंजाइम आहेत जे सीएएमपीशी परस्परसंवादानंतर सक्रिय होतात आणि एटीपीमधून टर्मिनल फॉस्फोरिक ऍसिड अवशेषांचे सेरीन किंवा स्वीकारकर्ता प्रोटीनच्या थ्रोनिन अवशेषांच्या हायड्रॉक्सिल गटांमध्ये हस्तांतरण उत्प्रेरित करतात. प्रथिनांचे सहसंयोजक बदल, फॉस्फोरिलेशन दरम्यान केले जातात, त्यांच्या रचना आणि उत्प्रेरक क्रियाकलापांमध्ये बदल घडवून आणतात, ज्यामुळे त्यांच्या उपयुनिट्सचे संघटन किंवा पृथक्करण होते.
प्रथिनांचे आण्विक वजन, kDa
तांदूळ. अंजीर. 7. तीन दिवस जुन्या वाटाणा रोपांमध्ये प्रोटीन फॉस्फोरिलेशनवर सीएएमपीचा प्रभाव [करिमोवा आणि झुकोव्ह, 1991]
1 - नियंत्रण: कट शूट 2 तासांसाठी पेटीओल्ससह पाण्यात हस्तांतरित केले गेले, नंतर आणखी 2 तास - 32 आर लेबल असलेल्या ऑर्थोफॉस्फेटच्या द्रावणात; 2 - कापलेली झाडे 2 तासांसाठी 1 μM cAMP च्या द्रावणात, नंतर आणखी 2 तासांसाठी 32 P लेबल केलेल्या ऑर्थोफॉस्फेटच्या द्रावणात हस्तांतरित केली गेली.
प्रथिने किनेज प्रतिक्रियेतील सबस्ट्रेट्स MgATP आणि फॉस्फोरीलेटेड प्रोटीन आहेत. प्रथिने सबस्ट्रेट्स एकाच वेळी समान सेरीन (थ्रेओनाइन) अवशेषांसाठी सीजीएमपी- आणि सीएएमपी-आश्रित प्रोटीन किनेसेससाठी सब्सट्रेट असू शकतात, परंतु सीएएमपी-आश्रित फॉस्फोरिलेशनचा दर सीजीएमपी-आश्रित प्रोटीन किनेसेसपेक्षा 10-15 पट जास्त आहे. सीएएमपी-आश्रित प्रोटीन किनेसचे सबस्ट्रेट्स सेलच्या सर्व भागांमध्ये स्थित आहेत: सायटोसोल, एंडोप्लाज्मिक रेटिक्युलम (ईपीआर), गोल्गी उपकरण, सेक्रेटरी ग्रॅन्युल्स, सायटोस्केलेटन आणि न्यूक्लियस.
एक्सोजेनस सीएएमपीद्वारे सक्रिय केलेले प्रथिने किनेसेस वनस्पती पेशींपासून वेगळे केले गेले आहेत, उदाहरणार्थ, मक्याच्या कोलिओप्टाइल्सपासून, एक 36 kDa प्रोटीन किनेज. काटो वगैरे. डकवीड लेम्ना पॅसिकोस्टाटापासून तीन प्रकारचे प्रोटीन किनेस वेगळे केले: 165, 85 आणि 145 केडीए, त्यापैकी एक सीएएमपीद्वारे प्रतिबंधित होता, दुसरा सीएएमपीद्वारे सक्रिय केला गेला होता आणि तिसरा सीएएमपी-स्वतंत्र होता.
दुसऱ्या प्रकारचे प्रोटीन किनेस फॉस्फोरीलेटेड पॉलीपेप्टाइड्स
59, 19, 16 आणि 14 kDa.
एक्सोजेनस सीएएमपीमुळे प्रोटीन किनेसेसच्या सहभागाने मध्यस्थी केलेल्या अनेक क्लोरोप्लास्ट पॉलीपेप्टाइड्सच्या फॉस्फोरिलेशनमध्ये बदल (प्रामुख्याने प्रतिबंध) झाले.
वनस्पतींमध्ये क्लोन केलेल्या पहिल्या प्रोटीन किनेज जनुकांपैकी एक न्यूक्लियोटाइड अनुक्रमांमधील प्राणी प्रोटीन किनेज ए कुटुंबासारखा होता. वनस्पती प्रथिने किनसेस ए (त्यांचे समरूपता) आणि प्राणी प्रथिने किनसेस ए यांच्यातील अमीनो ऍसिड अनुक्रम समानतेची उदाहरणे आहेत. अनेक संशोधन गटांनी प्रथिने किनेज ए जनुकाशी एकसमान जनुकांचे क्लोनिंग केल्याचा अहवाल दिला आहे (पुनरावलोकने: ). पेटुनिया फॉस्फोरिलेटेड प्रोटीन किनेज प्रोटीन किनेज ए साठी विशिष्ट कृत्रिम सब्सट्रेट करते. वनस्पतींच्या अर्कांमध्ये सीएएमपी जोडल्याने विशिष्ट प्रथिनांचे फॉस्फोरिलेशन उत्तेजित होते. फायटोअलेक्झिन्सच्या जैवसंश्लेषणातील एक प्रमुख एंझाइम, फेनिलॅलेनिन अमोनिया लायसे (PAL) मधील फॉस्फोरिलेशन साइट्सच्या अभ्यासाने, प्रोटीन किनेज ए साठी विशिष्ट साइट्स उघड केली.
सीएएमपी-आश्रित प्रोटीन किनेसेसच्या अत्यंत विशिष्ट प्रोटीन इनहिबिटर (बीआय) च्या वापरामुळे आम्हाला या गृहितकाची पुष्टी करण्याची परवानगी मिळाली की नमुना तयार करताना देखील सीएएमपी-आश्रित प्रोटीन किनेस अंतर्जात सीएएमपीद्वारे सक्रिय केले जाऊ शकतात: बीआय ने मूळ प्रोटीन किनेज क्रियाकलाप दडपला मध्ये सोडते वेगवेगळे अनुभव 30-50% ने [करिमोवा, 1994]. लिपॉक्सीजनेस सिग्नलिंग सिस्टीम HDA आणि MeFA च्या मध्यवर्तींनी CAMP च्या उपस्थितीत प्रोटीन किनेज क्रियाकलाप 33-8% ने सक्रिय केला [करिमोवा एट अल., 19996]. सॅलिसिलिक ऍसिडमुळे वाटाण्याच्या पानांमध्ये 74, 61 आणि 22 kDa पॉलीपेप्टाइड्सच्या सीएएमपी-आश्रित फॉस्फोरिलेशनच्या पातळीत वाढ झाली [मुखमेटचिना, 2000]. सीएएमपी-उत्तेजित प्रोटीन किनेज क्रिया विद्राव्य वाटाण्याच्या पानांच्या प्रथिनांची क्रिया Ca2+ एकाग्रतेवर अवलंबून असते [करिमोवा एट अल., 1989; तारचेव्हस्काया, 1990; Karimova, Zhukov, 1991], आणि enzymatic क्रियाकलाप पृथक सेल भिंती, केंद्रक आणि प्लाझ्मा पडदा मध्ये देखील आढळले.
वनस्पतींमध्ये, जनुके आढळली आहेत जी एन्झाईम प्रोटीन फॉस्फेटस एन्कोड करतात, ज्याचे लक्ष्य प्रोटीन किनेज ए द्वारे फॉस्फोरिलेट केलेले प्रथिने आहेत.
अॅडेनाइल सायक्लेस सिग्नलिंग सिस्टीमचे वैशिष्ट्य करण्यासाठी, वनस्पतींमधील जीन्स शोधणे अत्यंत महत्त्वाचे आहे जे प्रोटीन ट्रान्सक्रिप्शन रेग्युलेशन फॅक्टर्स एन्कोड करतात ज्यात CREBS, प्राण्यांमध्ये कॅम्प-बाइंडिंग ट्रान्सक्रिप्शन घटक असलेल्या दीर्घ न्यूक्लियोटाइड अनुक्रम एकसमान असतात.
वनस्पती पेशींच्या आयन चॅनेलवर सीएएमपीच्या प्रभावावरील असंख्य डेटा आणि जीनोममध्ये ट्रान्सक्रिप्शनचे नियमन करणार्‍या प्रथिने घटकांच्या फॉस्फोरिलेशनद्वारे सीएएमपीमधून सिग्नल येण्याच्या शक्यतेबद्दलच्या कल्पनांचा तुलनेने कमकुवत प्रायोगिक आधार, एकीकडे, समर्थकांची स्थिती मजबूत करते. अप्रत्यक्ष (आयन चॅनेलच्या सक्रियतेद्वारे) सिग्नलिंग अॅडेनिलेट सायक्लेस मार्गाचे अस्तित्व आणि दुसरीकडे, थेट सीएएमपी सिग्नलिंग मार्गाच्या कार्याचा पुरावा मिळविण्यासाठी प्रयत्न तीव्र करण्यास भाग पाडतो.
मॅप-किनेस सिग्नलिंग सिस्टम
मिटोजेन-सक्रिय सेरीन-थ्रेओनाइन-प्रकार प्रोटीन किनेसेस (एमएपीके) आणि एमएपी-किनेज सिग्नलिंग कॅस्केड (सिग्नल -> रिसेप्टर -> जी-प्रोटीन्स -> एमएपीकेकेके -»
-> MARCK -> MAPK -> PGF -> जीनोम), ज्यांचा प्राण्यांच्या वस्तूंमध्ये पुरेसा अभ्यास केला गेला आहे, ते वनस्पती पेशींमध्ये देखील कार्य करतात (चित्र 8). पुनरावलोकन लेख त्यांना समर्पित आहेत.
आणि प्रायोगिक स्वरूपाचे कार्य, जे या सिग्नलिंग सिस्टमच्या वैयक्तिक प्रतिनिधींबद्दल आणि विशेषतः माहिती प्रदान करतात
त्यांच्या नियमनाची वैशिष्ट्ये.
डिहायड्रेशन दरम्यान, मायटोसिस (या प्रोटीन किनेसेसचे नाव स्पष्ट करते) दरम्यान MAP किनेज कॅस्केड "चालू" केले जाते
nii, hypoosmo-
टिक तणाव, कमी तापमान, वनस्पतींची यांत्रिक चिडचिड
ऊतींचे नुकसान, ऑक्सिडेटिव्ह ताण, रोगजनकांची क्रिया, एलिसिटर्स (मध्ये
harpins, cryptogaine, oligosaccharides), ताण phytohormones jasmonate, sali-
सायलेट, सिस्टिमिन, इथिलीन).
विविध प्रभावांवर एमएपी किनेज कॅस्केडच्या कार्याचे अवलंबित्व काही एमएपी किनेसच्या नावांवरून दिसून येते, उदाहरणार्थ, WIPK आणि SIPK (अनुक्रमे,
शिरासंबंधी जखमा-प्रेरित प्रोटीन किनेसेस आणि सॅलिसिलेट-प्रेरित प्रथिने
तांदूळ. 8. MAP-kinase सिग्नलिंग सिस्टमच्या कार्याची योजना
KKMARK - MAP kinase kinase kinase; KMARK - MAPkinase kinase; एमएपीके हे माइटोजेन-सक्रिय प्रोटीन किनेज आहे. इतर पदनाम - अंजीर पहा. 6
रशियन एकेडमी ऑफ सायन्सेसचे प्रेसीडियम
पुरस्कृत
ए.एन. बाख पुरस्कार 2002
शिक्षणतज्ज्ञ इगोर अनातोलीविच टार्चेव्स्की
कामाच्या चक्रासाठी "वनस्पती पेशींची सिग्नलिंग सिस्टम"
शिक्षणतज्ज्ञ I.A. टार्चेव्स्की
(कझान इन्स्टिट्यूट ऑफ बायोकेमिस्ट्री अँड बायोफिजिक्स KSC RAS, A.N. Bach Institute of Biochemistry RAS)
वनस्पती पेशींची सिग्नलिंग प्रणाली
I.A. Tarchevsky जवळजवळ 40 वर्षांपासून वनस्पतींच्या चयापचयावर अजैविक आणि जैविक तणावाच्या प्रभावाचा अभ्यास करत आहे. गेल्या 12 वर्षांमध्ये, आधुनिक वनस्पती बायोकेमिस्ट्री आणि फिजियोलॉजीच्या सर्वात आशाजनक क्षेत्रांपैकी एकाकडे सर्वात जास्त लक्ष दिले गेले आहे - तणाव स्थितीच्या निर्मितीमध्ये सेल सिग्नलिंग सिस्टमची भूमिका. या समस्येवर, I.A. Tarchevsky ने 3 मोनोग्राफ प्रकाशित केले: "वनस्पतींमधील अपचय आणि ताण", "तणावात वनस्पती चयापचय", आणि "वनस्पती पेशींच्या सिग्नलिंग सिस्टम". 30 लेखांमध्ये, I.A. Tarchevsky आणि सह-लेखकांनी वनस्पती पेशींच्या adenylate cyclase, calcium, lipoxygenase आणि NADPH ऑक्सिडेस सिग्नलिंग सिस्टमच्या अभ्यासाचे परिणाम प्रकाशित केले. NO-सिंथेस सिग्नलिंग सिस्टमची तपासणी केली जात आहे.
तणावाखाली वनस्पती अपचयच्या वैशिष्ट्यांचे विश्लेषण केल्याने "नाश" - बायोपॉलिमरचे ऑलिगोमेरिक डिग्रेडेशन उत्पादने आणि फॉस्फोलिपिड्सचे "तुकडे" सिग्नलिंग फंक्शन बद्दल निष्कर्ष काढला गेला. क्युटिन डिग्रेडेशन उत्पादनांच्या एलिसिटर (सिग्नल) गुणधर्मांबद्दल या कामात केलेल्या गृहीतकाची नंतर परदेशी लेखकांनी पुष्टी केली.
केवळ प्रायोगिक स्वरूपाची कामेच प्रकाशित केली गेली नाहीत, तर देशी आणि परदेशी लेखकांद्वारे वनस्पती पेशींच्या सिग्नलिंग सिस्टमच्या अभ्यासाच्या परिणामांचा सारांश देणारी पुनरावलोकने देखील.
लिपिड मेटाबॉलिझमचा अभ्यास ए.एन. ग्रेचकिन यांनी लेखकाच्या प्रयोगशाळेत सुरू केला आणि नंतर स्वतंत्र प्रयोगशाळेत त्यांच्याद्वारे चालू ठेवल्यामुळे प्राधान्य परिणाम प्राप्त करणे शक्य झाले ज्यामुळे लिपॉक्सीजेनेस सिग्नलिंग कॅस्केडची समज लक्षणीयरीत्या वाढली. प्रथिने संश्लेषणावर एनएडीपीएच ऑक्सिडेस प्रणालीच्या मध्यवर्ती सॅलिसिलिक ऍसिडच्या प्रभावाचा अभ्यास केल्याने दुसर्या कंपाऊंड, ससिनिक ऍसिडच्या दीर्घकाळ स्थापित जैविक क्रियाकलापाच्या कारणाविषयी निष्कर्ष काढला गेला. असे दिसून आले की नंतरचे सॅलिसिलेटचे नक्कल आहे आणि त्यासह वनस्पतींचे उपचार सिग्नलिंग सिस्टम "चालू करते", ज्यामुळे सॅलिसिलेट-प्रेरित संरक्षणात्मक प्रथिनांचे संश्लेषण होते आणि रोगजनकांच्या प्रतिकारात वाढ होते.
असे आढळून आले की विविध एक्सोजेनस स्ट्रेस फायटोहार्मोन्स - जॅस्मोनिक, सॅलिसिलिक आणि ऍब्सिसिक ऍसिड या दोन्ही समान प्रथिनांच्या संश्लेषणास कारणीभूत ठरतात (जे या संप्रेरकांद्वारे समान सिग्नलिंग मार्गांचे "स्विचिंग ऑन" दर्शवते) आणि त्या प्रत्येकासाठी विशिष्ट प्रथिने. (जे एकाचवेळी "चालू" आणि भिन्न सिग्नलचे टप्पे दर्शवते).
जागतिक साहित्यात प्रथमच, I.A. Tarchevsky यांनी वनस्पतींमधील सर्व ज्ञात सेल सिग्नलिंग सिस्टीमच्या कार्याचे आणि त्यांच्या परस्पर प्रभावाच्या शक्यतांचे विश्लेषण केले, ज्यामुळे पेशींमध्ये पृथक सिग्नलिंग सिस्टम नसतात, परंतु सिग्नलिंग नेटवर्क असते. परस्परसंवाद प्रणाली.
रोगजनक-प्रेरित प्रथिनांचे त्यांच्या कार्यात्मक वैशिष्ट्यांनुसार वर्गीकरण प्रस्तावित केले गेले आणि विविध सिग्नलिंग सिस्टमद्वारे या प्रथिनांच्या संश्लेषणाच्या वैशिष्ट्यांचे पुनरावलोकन केले गेले. त्यापैकी काही वनस्पतींच्या सिग्नलिंग सिस्टममध्ये सहभागी आहेत आणि त्यांच्या गहन निर्मितीमुळे अनुवांशिक उपकरणांमध्ये एलिसिटर सिग्नलची धारणा, परिवर्तन आणि प्रसार वाढतो, इतर रोगजनकांचे पोषण मर्यादित करतात, इतर फायटोलेक्सिनच्या निर्मितीस उत्प्रेरित करतात, चौथे - प्रतिक्रिया. वनस्पती पेशींच्या भिंती मजबूत करणे, आणि पाचवे कारण संक्रमित पेशींचे ऍपोप्टोसिस. या सर्व रोगजनक-प्रेरित प्रथिनांचे कार्य संपूर्ण वनस्पतीमध्ये संक्रमणाचा प्रसार लक्षणीयरीत्या मर्यादित करते. प्रथिनांचा सहावा गट रोगजनकांच्या संरचनेवर आणि कार्यांवर थेट कार्य करू शकतो, त्यांचा विकास थांबवू शकतो किंवा दडपतो. यातील काही प्रथिने बुरशी आणि जीवाणूंच्या पेशीभिंतीच्या र्‍हासास कारणीभूत ठरतात, तर काही त्यांच्या पेशीच्या पडद्याची पारगम्यता आयनांमध्ये बदलून त्यांच्या कार्यात व्यत्यय आणतात आणि काही राइबोसोम्सवरील प्रथिनांचे संश्लेषण रोखून प्रथिने-संश्लेषण यंत्राचे कार्य दडपतात. बुरशी आणि जीवाणू किंवा व्हायरल आरएनए वर कार्य करून.
शेवटी, प्रथमच, रोगजनक-प्रतिरोधक ट्रान्सजेनिक वनस्पतींच्या बांधकामावरील कामाचा सारांश देण्यात आला आणि हे पुनरावलोकन कार्य रोगजनक-प्रेरित संरक्षण प्रथिनांच्या वर नमूद केलेल्या वर्गीकरणावर आधारित होते.
वनस्पती सेल सिग्नलिंग सिस्टमचा अभ्यास केवळ सैद्धांतिक महत्त्वाचा नाही (कारण ते तणावाच्या आण्विक यंत्रणेचा आधार बनवतात), परंतु खूप व्यावहारिक महत्त्व देखील आहे, कारण ते नैसर्गिक एलिसिटर्सवर आधारित प्रभावी अँटीपाथोजेनिक औषधे तयार करणे शक्य करतात. सिग्नलिंग सिस्टमचे मध्यवर्ती.
तिमिर्याझेव्हस्काया, कोस्टीचेव्हस्काया आणि I.A. इस्रायल, भारत, जर्मनी इ. यांचे सिसक्यानोव्स्की व्याख्याने).
सिग्नलिंग सिस्टमपैकी एकाच्या अभ्यासासाठी - लिपॉक्सीजेनेस, I.A. टार्चेव्हस्की आणि 1999 मध्ये रशियन एकेडमी ऑफ सायन्सेसचे संबंधित सदस्य ए.एन. ग्रेचकिन यांना तातारस्तान प्रजासत्ताकच्या अकादमी ऑफ सायन्सेसचे व्ही.ए. एंगेलगार्ड पारितोषिक देण्यात आले.
I. A. Tarchevsky च्या अनेक प्रकाशनांमध्ये, त्यांच्या सहकाऱ्यांनी सह-लेखक म्हणून भाग घेतला - रशियन एकेडमी ऑफ सायन्सेस चे संबंधित सदस्य ए.एन. चेर्नोव्हा आणि जैविक विज्ञानाचे उमेदवार व्ही.जी. याकोव्हलेवा.
2001 मध्ये, आय.ए. टार्चेव्हस्कीच्या पुढाकाराने आणि आयोजन समितीचे अध्यक्ष म्हणून त्यांच्या सहभागासह, मॉस्को येथे प्लांट सेलच्या सिग्नलिंग सिस्टम्सवरील आंतरराष्ट्रीय परिसंवाद आयोजित करण्यात आला होता.
साहित्य
1. टार्चेव्हस्की आय.ए. वनस्पतींमध्ये अपचय आणि ताण. विज्ञान. एम. 1993. 83 पी.
2. टार्चेव्हस्की आय.ए. तणावाखाली वनस्पती चयापचय. निवडलेली कामे. प्रकाशन गृह "फेंग" (विज्ञान). कझान. 2001. 448 पी.
3. Tarchevsky I.A. वनस्पती पेशींची सिग्नल प्रणाली. एम.: नौका, 2002. 16.5 pp. (प्रेस मध्ये).
4. मॅक्स्युटोवा एन.एन., विक्टोरोवा एल.व्ही., तारचेव्हस्की आय.ए. एटीपी आणि सी-एएमपीचा गव्हाच्या धान्यातील प्रथिने संश्लेषणावर प्रभाव. // फिजिओल. बायोकेम संस्कृती वनस्पती 1989. व्ही. 21. क्रमांक 6. एस.582-586.
5. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Korolev O.S., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. वाटाणा रोपांमध्ये लिनोलिक ऍसिड ऑक्सिडेशनचा मोनोऑक्सीजेनेस मार्ग. / मध्ये: "वनस्पती लिपिड्सची जैविक भूमिका". बुडापेस्ट: अकादमी. किआडो. न्यूयॉर्क, लंडन. प्लेनम. 1989. पी.83-85.
6. टार्चेव्स्की I.A., Grechkin A.N. वनस्पतींमध्ये इकोसॅनॉइड अॅनालॉग्स शोधण्याचे दृष्टीकोन. / मध्ये: "वनस्पती लिपिड्सची जैविक भूमिका". बुडापेस्ट: अकादमी. किआडो. न्यूयॉर्क, लंडन. प्लेनम. 1989. पी.45-49.
7. Grechkin A.N., Kukhtina N.V., Kuramshin R.A., Safonova E.Yu., Efremov Yu.Ya., Tarchevsky I.A. मटार एपिकोटाइल होमोजेनेटमध्ये कोरोनरी आणि व्हर्नोलिक ऍसिडचे चयापचय. // बायोऑर्गन. रसायनशास्त्र 1990. व्ही.16. क्रमांक 3. एस. 413-418.
8. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Tarchevsky I.A. मटारच्या पानांच्या होमोजेनेटमध्ये 13-ऑक्सो-9(झेड), 11(ई)-ट्रायडेकॅडिएनोइक ऍसिडचे जैवसंश्लेषण. / मध्ये: “वनस्पती लिपिड बायोकेमिस्ट्री. रचना आणि उपयोग". लंडन. पोर्टलँड प्रेस. 1990. पृष्ठ 304-306.
9. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. 12-ऑक्सो-10,15-फायटोडिएनोइक ऍसिडचे किरकोळ आयसोमर आणि नैसर्गिक सायक्लोपेंटेनोन्स निर्मितीची यंत्रणा. / मध्ये: “वनस्पती लिपिड बायोकेमिस्ट्री. रचना आणि उपयोग". लंडन. पोर्टलँड प्रेस. 1990. पी.301-303.
10. टार्चेव्स्की I.A., Kuramshin R.A., Grechkin A.N. बटाटा कंद लिपॉक्सीजनेसद्वारे संयुग्मित ट्रायनेस आणि ऑक्सोट्रिनेसमध्ये α-लिनोलेनेटचे संभाषण. / मध्ये: “वनस्पती लिपिड बायोकेमिस्ट्री. रचना आणि उपयोग". लंडन. पोर्टलँड प्रेस. 1990. पृष्ठ 298-300.
11. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. अंबाडीच्या बियापासून हायड्रोपेरॉक्साइड डिहायड्रेसद्वारे नवीन α-केटोलची निर्मिती. // बायोऑर्गन. रसायनशास्त्र 1991. व्ही. 17. क्रमांक 7. एस. 997-998.
12. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Safonova E.Y., Yefremov Y.J., Latypov S.K., Ilyasov A.V., Tarchevsky I.A. बटाटा कंद लिपोक्सीजनेसद्वारे लिनोलेनिक ऍसिडचे दुहेरी हायड्रोपेरॉक्सिडेशन. // बायोचिम. बायोफिज. acta 1991. व्ही. 1081. एन 1. पी. 79-84.
13. टार्चेव्हस्की आय.ए. बायोपॉलिमर आणि लिपिड्सच्या ऱ्हासाची नियामक भूमिका. // फिजिओल. वनस्पती 1992. टी. 39. एन 6. एस. 156-164.
14. टार्चेव्स्की आय.ए., मॅक्स्युटोवा एन.एन., याकोव्हलेवा व्ही.जी. वाटाणा रोपांमध्ये प्रथिने संश्लेषणावर सॅलिसिलिक ऍसिडचा प्रभाव. // वनस्पती शरीरविज्ञान. 1996. V.43. क्र. 5. एस. 667-670.
15. तारचेव्स्की I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Chernov V.M. वाटाणा वनस्पतींचे मायकोप्लाझ्मा-प्रेरित आणि जास्मोनेट-प्रेरित प्रथिने. // रशियन एकेडमी ऑफ सायन्सेसचे अहवाल. 1996. टी. 350. एन 4. एस. 544 - 545.
16. चेरनोव्ह व्ही.एम., चेरनोव्हा ओ.ए., टार्चेव्हस्की आय.ए. वनस्पतींमध्ये मायकोप्लाझमल संक्रमणाची घटना. // फिजिओल. वनस्पती 1996. टी. 43. एन.5. S. 721 - 728.
17. टार्चेव्हस्की आय.ए. वनस्पतींवर succinic ऍसिडच्या सक्रिय प्रभावाच्या संभाव्य कारणांवर. / "औषध, अन्न उद्योगातील सुक्सीनिक ऍसिड" या पुस्तकात शेती" पुश्चिनो. 1997. S.217-219.
18. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Lipoxygenase सिग्नलिंग प्रणाली. // फिजिओल. वनस्पती 1999. व्ही. 46. क्रमांक 1. एस. 132-142.
19. करीमोवा एफ.जी., कोर्चुगानोव्हा ई.ई., टार्चेव्हस्की आय.ए., अबुबाकिरोवा एम.आर. ना+/सीए+ वनस्पती पेशींमध्ये एक्सचेंज. // रशियन एकेडमी ऑफ सायन्सेसचे अहवाल. 1999. व्हॉल्यूम 366. क्र. 6. एस. 843-845.
20. करीमोवा एफ.जी., तारचेव्स्की आय.ए., मुर्सलिमोवा एन.यू., ग्रेचकिन ए.एन. वनस्पती प्रथिनांच्या फॉस्फोरिलेशनवर लिपॉक्सीजनेस चयापचय -12-हायड्रॉक्सीडोडेसेनोइक ऍसिडच्या उत्पादनाचा प्रभाव. // फिजिओल. वनस्पती 1999. V.46. क्रमांक १. pp.148-152.
21. तारचेव्हस्की आय.ए. ऑलिगोसॅकराइड्स आणि इतर एलिसिटर्सद्वारे "स्विच ऑन" वनस्पती पेशींच्या सिग्नलिंग सिस्टमचा परस्परसंवाद. // "चिटिन आणि चिटोसनच्या अभ्यासात नवीन दृष्टीकोन". पाचव्या परिषदेचे साहित्य. M. VNIRO पब्लिशिंग हाऊस. 1999. S.105-107.
22. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N., Karimova F.G., Korchuganova E.E., Maksyutova N.N., Mukhtarova L.Sh., Yakovleva V.G., Fazliev F.N., Yagusheva M.R., Palikh E., Khokhlova L.P. कमी तापमानात गव्हाच्या झाडांचे रुपांतर करण्यासाठी सायक्लोएडेनिलेट आणि लिपॉक्सीजनेस सिग्नलिंग सिस्टमच्या सहभागाच्या शक्यतेवर. / पुस्तकामध्ये. "सहकाराच्या सीमा. काझान आणि गिसेन विद्यापीठांमधील सहकार्य कराराच्या 10 व्या वर्धापन दिनानिमित्त. कझान: युनिप्रेस, 1999. पी. 299-309.
23. तारचेव्स्की I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Grechkin A.N. Succinic ऍसिड हे सॅलिसिलिक ऍसिड मिमेटिक आहे. // फिजिओल. वनस्पती 1999. व्ही. 46. क्रमांक 1. एस. 23-28.
24. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. वनस्पतींमध्ये लिपोक्सीजेनेस सिग्नलिंग कॅस्केड. // वैज्ञानिक तातारस्तान. 2000. क्रमांक 2. एस. 28-31.
25. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. सेल सिग्नलिंग सिस्टम आणि जीनोम. // जैविक रसायनशास्त्र. 2000. व्ही. 26. क्रमांक 10. एस. 779-781.
26. टार्चेव्हस्की आय.ए. एलिसिटर-प्रेरित सिग्नलिंग सिस्टम आणि त्यांचे परस्परसंवाद. // फिजिओल. वनस्पती 2000. V.47. क्रमांक 2. S.321-331.
27. टार्चेव्हस्की आय.ए., चेरनोव्ह व्ही.एम. फायटोइम्युनिटीचे आण्विक पैलू. // मायकोलॉजी आणि फायटोपॅथॉलॉजी. 2000. व्ही. 34. क्रमांक 3. एस. 1-10.
28. करीमोवा एफ., कॉर्टचौगानोवा ई., टार्चेव्स्की I., लागौचेवा एम. अल्गल पेशींमध्ये उलट निर्देशित Ca+2 आणि Na+ ट्रान्समेम्ब्रेन वाहतूक. // प्रोटोप्लाझ्मा. 2000. व्ही. 213. पी. 93-98.
29. टार्चेव्स्की I.A., करीमोवा F.G., Grechkin A.N. आणि Moukhametchina N.M. वनस्पती प्रोटीन फॉस्फोरिलेशनवर (9Z)-12-हायड्रॉक्सी-9-डोडेसेनोइक ऍसिड आणि मिथाइल जास्मोनेटचा प्रभाव. // बायोकेमिकल सोसायटी व्यवहार. 2000. व्ही. 28. एन. 6. पी. 872-873.
30. टार्चेव्हस्की आय.ए. रोगजनक-प्रेरित वनस्पती प्रथिने. // अप्लाइड मायक्रोबायोलॉजी आणि बायोकेमिस्ट्री. 2001. व्ही. 37. क्रमांक 5. एस. 1-15.
31. टार्चेव्स्की आय.ए., मॅक्स्युटोवा एन.एन., याकोव्हलेवा व्ही.जी. प्रथिने संश्लेषणावर सॅलिसिलेट, जास्मोनेट आणि एबीएचा प्रभाव. // बायोकेमिस्ट्री. 2001. टी. 66. एन. 1. एस. 87-91.
32. याकोव्हलेवा व्ही.जी., तारचेव्स्की आय.ए., मॅक्स्युटोवा एन.एन. वाटाणा रोपांमध्ये प्रोटीन संश्लेषणावर NO डोनर नायट्रोप्रसाइडचा प्रभाव. // आंतरराष्ट्रीय परिसंवादाचे गोषवारा "पर्यावरण तणावाखाली वनस्पती". मॉस्को. पब्लिशिंग हाऊस ऑफ पीपल्स फ्रेंडशिप युनिव्हर्सिटी ऑफ रशिया. 2001. पी. 318-319.
33. याकोव्हलेवा व्ही.जी., मॅक्स्युटोवा एन.एन., टार्चेव्हस्की आय.ए., अब्दुल्लाएवा ए.आर. वाटाणा रोपांच्या प्रथिने संश्लेषणावर NO-synthase च्या दात्याचा आणि अवरोधकांचा प्रभाव. // आंतरराष्ट्रीय परिसंवादाचे सार "वनस्पती पेशींच्या सिग्नलिंग सिस्टम". मॉस्को, रशिया, 2001, जून, 5-7. ओएनटीआय, पुश्चिनो. 2001. पृष्ठ 59.
जैविक रसायनशास्त्र, 2000, खंड 26, क्रमांक 10, पृ. ७७९-७८१
आण्विक जीवशास्त्र -
सेल सिग्नलिंग सिस्टीम आणि जीनोम © A. I. Grechkin#, I. A. Tarchevsky
कझान इन्स्टिट्यूट ऑफ बायोकेमिस्ट्री अँड बायोफिजिक्स आरएएस, कझान; इन्स्टिट्यूट ऑफ बायोकेमिस्ट्रीचे नाव ए.एन. बाख आरएएस, मॉस्को
2000 च्या आधीच्या आण्विक आणि सेल्युलर जीवशास्त्राच्या भविष्याबद्दल एफ. क्रिक यांनी 1970 मध्ये केलेले भाकीत खूपच धाडसी होते. जीनोमचा अभ्यास करण्याचे कार्य अवाढव्य आणि दीर्घकालीन वाटले, परंतु प्रचंड वैज्ञानिक आणि आर्थिक संसाधनांच्या एकाग्रतेमुळे 30 वर्षांपूर्वी आण्विक जीवशास्त्र आणि आण्विक अनुवांशिकतेला सामोरे जाणाऱ्या अनेक समस्यांचे जलद निराकरण झाले. त्या वेळी, सेल बायोलॉजीच्या क्षेत्रातील प्रगतीचा अंदाज लावणे आणखी कठीण होते. गेल्या काही वर्षांत, संशोधनाच्या सेल्युलर आणि आण्विक स्तरांमधील रेषा मोठ्या प्रमाणात अस्पष्ट झाली आहे. 1970 मध्ये, उदाहरणार्थ, सेल्युलर सिग्नलिंग सिस्टमची कल्पना नव्हती, ज्याने 1980 च्या दशकाच्या मध्यापर्यंत स्पष्टपणे आकार घेतला. या लेखात, सध्याची स्थिती आणि ग्लूजच्या सिग्नलिंग सिस्टमवरील संशोधनाच्या विकासाच्या संभाव्यतेवर प्रकाश टाकण्याचा प्रयत्न केला जाईल - आधुनिक जीवशास्त्रातील सर्वात महत्वाच्या क्षेत्रांपैकी एक, बायोकेमिस्ट्री, बायोऑर्गेनिक केमिस्ट्री, आण्विक जीवशास्त्र, आण्विक अनुवंशशास्त्र, वनस्पती आणि सूक्ष्मजीव शरीरशास्त्र, मानवी आणि प्राणी शरीरशास्त्र, औषध, औषधनिर्माणशास्त्र, जैवतंत्रज्ञान.
अलीकडील अभ्यासातून असे दिसून आले आहे की सिग्नलिंग सिस्टम आणि जीनोम यांच्यात द्वि-मार्गी संबंध आहे. एकीकडे, सिग्नलिंग सिस्टमचे एन्झाइम आणि प्रथिने जीनोममध्ये एन्कोड केलेले असतात, तर दुसरीकडे, सिग्नलिंग सिस्टम काही व्यक्त करून आणि इतर जीन्स दाबून जीनोम नियंत्रित करतात. सिग्नलिंग रेणू, एक नियम म्हणून, वेगवान चयापचय उलाढाल आणि लहान आयुष्य द्वारे दर्शविले जातात. सिग्नलिंग सिस्टमशी संबंधित संशोधन गहनपणे विकसित केले जात आहे, परंतु सिग्नलिंग कनेक्शनची आण्विक यंत्रणा मोठ्या प्रमाणात अस्पष्ट आहे. येत्या दोन-तीन दशकांत या दिशेने बरेच काही करायचे आहे.
सिग्नलिंग सिस्टमच्या ऑपरेशनची सामान्य तत्त्वे मोठ्या प्रमाणावर सार्वत्रिक आहेत. डीएनएची सार्वत्रिकता, जीवनाचा "मुख्य" रेणू, सूक्ष्मजीव, वनस्पती आणि प्राणी यांच्या पेशींमध्ये त्याच्या देखभाल यंत्रणेची समानता निर्धारित करते. IN गेल्या वर्षेएक्स्ट्रासेल्युलर ट्रान्समिशनच्या यंत्रणेची सार्वत्रिकता
सेलच्या अनुवांशिक उपकरणामध्ये ny सिग्नल. या यंत्रणेमध्ये जनुकांच्या प्रवर्तक प्रदेशांमध्ये रिसेप्शन, परिवर्तन, गुणाकार आणि सिग्नल प्रसारित करणे, जनुक अभिव्यक्तीचे पुन: प्रोग्रामिंग, संश्लेषित प्रथिनांच्या स्पेक्ट्रममधील बदल आणि पेशींचा कार्यात्मक प्रतिसाद समाविष्ट आहे, उदाहरणार्थ, वनस्पतींमध्ये - प्रतिकूल प्रतिकारशक्ती वाढवणे. पर्यावरणाचे घटककिंवा रोगजनकांना प्रतिकारशक्ती. सिग्नलिंग सिस्टममधील सार्वत्रिक सहभागी म्हणजे प्रोटीन किनेज-फॉस्फोप्रोटीन फॉस्फेट ब्लॉक, जो अनेक एन्झाईम्सची क्रिया, तसेच प्रोटीन ट्रान्सक्रिप्शन रेग्युलेशन फॅक्टर (जीन्सच्या प्रवर्तक क्षेत्रांशी संवाद साधणारा) निर्धारित करतो, जो तीव्रता आणि निसर्गातील बदल निर्धारित करतो. जनुक अभिव्यक्तीचे रीप्रोग्रामिंग, जे यामधून, सिग्नलला सेलचा प्रतिसाद कार्यात्मक ठरवते.
सध्या, किमान सात प्रकारच्या सिग्नलिंग सिस्टीम ओळखल्या गेल्या आहेत: सायक्लोडेनिलेट-
nay, MAP *-kinase, phosphatidate, calcium, oxylipin, superoxide synthase आणि NO-synthase. पहिल्या सहा प्रणालींमध्ये (आकृती, सिग्नलिंग मार्ग 1), सार्वत्रिक प्रकारची रचना असलेले प्रोटीन सिग्नल रिसेप्टर्स सेल झिल्लीमध्ये "माऊंट" असतात आणि व्हेरिएबल एक्स्ट्रासेल्युलर के-डोमेनद्वारे सिग्नल ओळखतात. या प्रकरणात, त्याच्या साइटोप्लाज्मिक सी-साइटसह प्रथिनेचे स्वरूप बदलते, ज्यामुळे संबंधित β-प्रोटीन सक्रिय होते आणि उत्तेजना आवेग पहिल्या एंजाइममध्ये आणि सिग्नल साखळीच्या त्यानंतरच्या मध्यस्थांमध्ये प्रसारित होते.
हे शक्य आहे की काही प्राथमिक सिग्नल सायटोप्लाझममध्ये स्थानिकीकृत रिसेप्टर्सवर कार्य करतात आणि सिग्नलिंग मार्ग (आकृती, सिग्नलिंग मार्ग 2) द्वारे जीनोमशी संबंधित असतात. विशेष म्हणजे, MO सिग्नलिंग सिस्टीमच्या बाबतीत, या मार्गामध्ये सेल झिल्लीमध्ये स्थानिकीकृत एन्झाइम G)-सिंथेस समाविष्ट आहे (आकृती, सिग्नलिंग मार्ग 4-3). काही भौतिक किंवा रासायनिक सिग्नल सेल झिल्लीच्या लिपिड घटकाशी थेट संवाद साधू शकतात, ज्यामुळे त्याचे बदल होतात, ज्यामुळे रिसेप्टर प्रोटीनच्या संरचनेत बदल होतो आणि त्यात समाविष्ट होते.
*एमएपी - माइटोजेन सक्रिय प्रोटीन, माइटोजेन सक्रिय प्रोटीन.
ग्रेचकिन, टार्चेव्स्की
सेल सिग्नलिंग मार्गांच्या विविधतेचे आकृती. पदनाम: 1,5,6 - सेल झिल्लीमध्ये स्थानिकीकृत रिसेप्टर्स; 2,4- साइटोप्लाझममध्ये स्थानिकीकृत रिसेप्टर्स; 3 - IO-synthase सेल झिल्लीमध्ये स्थानिकीकृत; 5 - रिसेप्टर झिल्लीच्या लिपिड टप्प्यातील बदलांमुळे सक्रिय; FRT - प्रतिलेखन नियमन घटक; SIB - सिग्नल-प्रेरित प्रथिने.
सिग्नलिंग सिस्टम (आकृती, सिग्नलिंग मार्ग 5).
हे ज्ञात आहे की सेल झिल्ली रिसेप्टर्सद्वारे सिग्नलची धारणा त्याच्या आयन वाहिन्यांच्या पारगम्यतेमध्ये जलद बदल घडवून आणते. शिवाय, असे मानले जाते, उदाहरणार्थ, सायटोप्लाझममधील प्रोटॉन आणि इतर आयनांच्या एकाग्रतेमध्ये सिग्नल-प्रेरित बदल सिग्नलिंग सिस्टममध्ये मध्यस्थांची भूमिका बजावू शकतात, शेवटी सिग्नल-आश्रित प्रथिने (आकृती, सिग्नलिंग) च्या संश्लेषणास प्रेरित करतात. मार्ग 6).
वनस्पतींमध्ये सिग्नलिंग सिस्टमच्या कार्याचे परिणाम रोगजनक (एलिसिटर)-प्रेरित प्रथिनेंद्वारे तपासले जाऊ शकतात, जे त्यांच्या कार्यांनुसार अनेक गटांमध्ये विभागले जातात. काही वनस्पती सिग्नलिंग सिस्टममध्ये सहभागी आहेत आणि त्यांची गहन निर्मिती सिग्नल चॅनेलचा विस्तार सुनिश्चित करते, इतर रोगजनकांचे पोषण मर्यादित करतात, इतर कमी आण्विक वजन प्रतिजैविकांचे संश्लेषण उत्प्रेरित करतात - फायटोअलेक्सिन आणि इतर - वनस्पतींच्या पेशींच्या भिंती मजबूत करण्याच्या प्रतिक्रिया. या सर्व रोगजनक-प्रेरित प्रथिनांचे कार्य संपूर्ण वनस्पतीमध्ये संक्रमणाचा प्रसार लक्षणीयरीत्या मर्यादित करू शकते. पाचव्या गटातील प्रथिने बुरशी आणि जीवाणूंच्या पेशींच्या भिंतींच्या ऱ्हासास कारणीभूत ठरतात, सहाव्या गटामुळे त्यांच्या पेशींच्या पडद्याच्या कामात व्यत्यय येतो, त्याची पारगम्यता आयनांमध्ये बदलते, सातवा गट प्रथिने संश्लेषण यंत्राच्या कामात अडथळा आणतो, प्रथिनांचे संश्लेषण रोखतो. बुरशी आणि बॅक्टेरियाचे राइबोसोम किंवा व्हायरल आरएनए वर कार्य करतात.
उत्क्रांतीदृष्ट्या तरुण, कारण त्यांचे कार्य आण्विक ऑक्सिजन वापरते. नंतरचे कारण असे की सेल जीनोममध्ये एक्स्ट्रासेल्युलर सिग्नलबद्दल माहिती प्रसारित करण्याच्या सर्वात महत्वाच्या कार्याव्यतिरिक्त, लिपिड्सच्या सक्रिय स्वरूपाच्या (ऑक्सिलिपिन सिस्टमच्या बाबतीत) दिसण्याशी संबंधित आणखी एक जोडला गेला. ऑक्सिजन (तिन्ही प्रकरणांमध्ये) आणि नायट्रोजन (NO सिग्नलिंग सिस्टमच्या बाबतीत). या तिन्ही प्रणालींसोबत आण्विक ऑक्सिजनचा समावेश असलेल्या प्रतिक्रिया खूप उच्च दराने दर्शविल्या जातात, जे त्यांना "त्वरित प्रतिसाद प्रणाली" म्हणून ओळखतात. या प्रणालींची अनेक उत्पादने सायटोटॉक्सिक आहेत आणि रोगजनकांच्या विकासास दडपून टाकू शकतात किंवा त्यांचा नाश करू शकतात, संक्रमित आणि शेजारच्या पेशींचे नेक्रोसिस होऊ शकतात, ज्यामुळे ऊतींमध्ये रोगजनकांच्या प्रवेशास अडथळा येतो.
सर्वात महत्वाच्या सिग्नलिंग सिस्टममध्ये ऑक्सिलिपिन सिग्नलिंग सिस्टम आहे, जी सर्व युकेरियोटिक जीवांमध्ये व्यापक आहे. अलीकडेच सादर केलेला शब्द "ऑक्सिलिपिन" पॉलीइन फॅटी ऍसिडच्या ऑक्सिडेटिव्ह चयापचयच्या उत्पादनांचा संदर्भ देते, त्यांची संरचनात्मक वैशिष्ट्ये आणि साखळीची लांबी (C18, C20 आणि इतर) विचारात न घेता. सेल जीनोममध्ये रूपांतरित माहितीच्या हस्तांतरणामध्ये ऑक्सिलिपिन केवळ सिग्नल मध्यस्थांचे कार्य करत नाही तर इतर अनेक कार्ये देखील करतात. एफ. क्रिकचा लेख प्रकाशित झाला तोपर्यंत, लिपॉक्सीजनेस एन्झाईम्स आणि तुलनेने कमी प्रमाणात ऑक्सिलिपिन, उदाहरणार्थ, काही प्रोस्टॅग्लॅंडिन, ज्ञात होते. गेल्या तीस वर्षांत, प्रोस्टॅग्लॅंडिन बायोसिंथेसिसचा सायक्लोऑक्सीजेनेस मार्ग स्पष्ट केला गेला नाही तर
सेल आणि जीनोमची सिग्नलिंग सिस्टीम
अनेक नवीन बायोरेग्युलेटर-ऑक्सिलिपिन. असे दिसून आले की प्रोस्टॅनॉइड्स आणि इतर इकोसॅनॉइड्स (C20-फॅटी ऍसिडचे चयापचय उत्पादने) सस्तन प्राण्यांमध्ये सेल्युलर आणि ऑर्गेनिझम स्तरावर होमिओस्टॅसिस राखतात, अनेक महत्त्वपूर्ण कार्ये नियंत्रित करतात, विशेषतः, गुळगुळीत स्नायू आकुंचन, रक्त गोठणे, हृदय व रक्तवाहिन्यासंबंधी, पाचक आणि श्वसन प्रणाली, दाहक प्रक्रिया, ऍलर्जीक प्रतिक्रिया. यापैकी पहिले कार्य, गुळगुळीत स्नायूंच्या आकुंचनाचे नियंत्रण, एफ. क्रिकच्या भविष्यवाण्यांपैकी एकाशी जुळते, ज्याने स्नायूंच्या कार्यप्रणालीच्या डीकोडिंगचा अंदाज लावला.
आशादायक क्षेत्रांपैकी एक म्हणजे ऑक्सिलिपिन सिग्नलिंग सिस्टमचा अभ्यास आणि वनस्पती आणि सस्तन प्राण्यांमध्ये तिची भूमिका. या क्षेत्रातील स्वारस्य मुख्यत्वे या वस्तुस्थितीमुळे आहे की सस्तन प्राणी आणि वनस्पतींमध्ये ऑक्सिलिपिनच्या चयापचयात समानतेपेक्षा जास्त फरक आहे. गेल्या तीस वर्षांत वनस्पतींमध्ये ऑक्सिलिपिन सिग्नलिंग मेटाबॉलिझमच्या अभ्यासात लक्षणीय प्रगती झाली आहे. काही शोधलेले ऑक्सिलिपिन वनस्पतींची वाढ आणि विकास नियंत्रित करतात, रोगजनकांच्या स्थानिक आणि पद्धतशीर प्रतिकार तयार करण्यात आणि प्रतिकूल घटकांशी जुळवून घेण्यामध्ये गुंतलेले आहेत.
विशेष स्वारस्य म्हणजे सिग्नलिंग सिस्टमच्या स्वतःच्या प्रोटीन इंटरमीडिएट्स एन्कोडिंग जीन्सच्या अभिव्यक्तीद्वारे सिग्नलिंग सिस्टमच्या नियंत्रणाची तथ्ये. या नियंत्रणामध्ये ऑटोकॅटॅलिटिक चक्रांचा समावेश आहे किंवा, फॉस्फोप्रोटीन फॉस्फेट जनुकांच्या अभिव्यक्तीच्या बाबतीत, एक किंवा दुसर्या सिग्नलिंग सिस्टमच्या दडपशाहीला कारणीभूत ठरते. असे आढळून आले की सिग्नल साखळीतील दोन्ही प्रारंभिक प्रथिने सहभागींची सिग्नल-प्रेरित निर्मिती - रिसेप्टर्स आणि अंतिम - ट्रान्सक्रिप्शन नियमन घटक होऊ शकतात. सिग्नलिंग सिस्टीमच्या प्रोटीन इंटरमीडिएट्सच्या संश्लेषणाच्या एलिसिटर-प्रेरित सक्रियतेवर डेटा देखील आहे, उदाहरणार्थ, एमएपी किनेज, कॅल्मोड्युलिन, विविध लिपॉक्सीजनेस, सायक्लोऑक्सीजेनेस, ]एचओ सिंथेस, प्रोटीन किनेस इ.च्या जनुकांच्या अभिव्यक्तीमुळे.
सेलचे जीनोम आणि सिग्नलिंग नेटवर्क एक जटिल स्वयं-संयोजन प्रणाली तयार करते, एक प्रकारचा बायोकॉम्प्युटर. या संगणकात, हार्ड माहिती वाहक जनुक आहे, आणि सिग्नलिंग नेटवर्क आण्विक प्रोसेसरची भूमिका बजावते.
ए.एम. एगोरोवा, आय.ए. टार्चेव्हस्की आणि व्ही. जी. याकोव्हलेवा - 2010
ए.एम. एगोरोवा, आय.ए. टार्चेव्हस्की आणि व्ही. जी. याकोव्हलेवा - 2012
n1.doc
UDC 58 BBK 28.57 T22रशियन एकेडमी ऑफ सायन्सेसचे कार्यकारी संपादक संबंधित सदस्य A.I. ग्रेचकिन
पुनरावलोकनकर्ते:
एल.एच. गॉर्डनजीवशास्त्राचे डॉक्टर, प्राध्यापक एल.पी. खोखलोवा
टार्चेव्हस्की आय.ए.
वनस्पती पेशींची सिग्नलिंग प्रणाली / I.A. टार्चेव्हस्की; [प्रतिसाद. एड ए.एन. ग्रेचकिन]. - एम.: नौका, 2002. - 294 पी.: आजारी. ISBN 5-02-006411-4
एलिसिटर्स, एलिसीटर रिसेप्टर्स, जी-प्रोटीन्स, प्रोटीन किनेसेस आणि प्रोटीन फॉस्फेटेसेस, ट्रान्सक्रिप्शन रेग्युलेशन फॅक्टर, जीन एक्स्प्रेशन रीप्रोग्रामिंग आणि सेल रिस्पॉन्ससह रोगजनक आणि वनस्पती यांच्यातील परस्परसंवादाच्या माहिती साखळींच्या लिंक्सचा विचार केला जातो. वनस्पती पेशींच्या वैयक्तिक सिग्नलिंग सिस्टमच्या कार्याच्या वैशिष्ट्यांच्या विश्लेषणावर मुख्य लक्ष दिले जाते - एडिनलेट सायक्लेस, एमएपी किनेज, फॉस्फेटिडेट, कॅल्शियम, लिपोक्सीजेनेस, एनएडीपीएच ऑक्सिडेस, एनओ सिंथेस आणि प्रोटॉन, त्यांचा परस्परसंवाद आणि एकाच सिग्नलिंगमध्ये एकत्रीकरण. नेटवर्क रोगजनक-प्रेरित प्रथिनांचे त्यांच्या कार्यात्मक वैशिष्ट्यांनुसार वर्गीकरण प्रस्तावित आहे. रोगजनकांच्या वाढीव प्रतिकारासह ट्रान्सजेनिक वनस्पतींवरील डेटा सादर केला जातो.
वनस्पती शरीरविज्ञान क्षेत्रातील तज्ञांसाठी, जैवरसायनशास्त्रज्ञ, जैवभौतिकशास्त्रज्ञ, अनुवांशिकशास्त्रज्ञ, फायटोपॅथॉलॉजिस्ट, पर्यावरणशास्त्रज्ञ, कृषीजीवशास्त्रज्ञ.
एके नेटवर्कवर
टार्चेव्हस्की आय.ए.
प्लांट सेल सिग्नलिंग सिस्टम्स /1.A. टार्चेव्हस्की; . - एम.: नौका, 2002. - 294 पी.; il ISBN 5-02-006411-4
पुस्तकात रोगजनकांच्या आणि वनस्पती-यजमानांच्या इंटरप्लेच्या सिग्नलिंग चेनच्या सदस्यांची चर्चा केली आहे, म्हणजे एलिसिटर्स, रिसेप्टर्स, जी-प्रोटीन्स, प्रोटीन किनेसेस आणि प्रोटीन फॉस्फेटेसेस, जीन्सच्या अभिव्यक्तीचे ट्रान्सक्रिप्शन घटक पुनर्प्रोग्रामिंग, सेल प्रतिसाद. पुस्तकाचा मुख्य भाग स्वतंत्र सेल सिग्नलिंग सिस्टमच्या कार्यासाठी समर्पित आहे: एडिनाइल सायक्लेस, एमएपी किनेज, फॉस्फेटिडेट, कॅल्शियम, लिपोक्सी-जेनेस, एनएडीपीएच-ऑक्सिडेस, एनओ-सिंथेस, प्रोटॉन सिस्टम. सेल सिग्नलिंग सिस्टमच्या इंटरकनेक्शनची संकल्पना आणि सामान्य सेल सिग्नलिंग नेटवर्कमध्ये त्यांचे एकत्रीकरण विकसित होत आहे. लेखकाने त्यांच्या कार्य गुणधर्मांनुसार रोगजनक-संबंधित प्रथिनांचे वर्गीकरण प्रस्तावित केले आहे. रोगजनकांच्या वाढीव प्रतिकारासह ट्रान्सजेनिक वनस्पतींवरील डेटा सादर केला जातो.
फिजियोलॉजिस्ट, बायोकेमिस्ट, बायोफिजिस्ट, जेनेटिक्स, फायटोपॅथॉलॉजिस्ट, इकोलॉजिस्ट आणि अॅग्रोबायोलॉजिस्टसाठी
ISBN 5-02-006411-4
© रशियन एकेडमी ऑफ सायन्सेस, 2002 © नौका पब्लिशिंग हाऊस
(कला डिझाइन), 2002
अलिकडच्या वर्षांत, बदलत्या राहणीमानांच्या प्रभावाखाली जनुक अभिव्यक्तीच्या नियमनाच्या आण्विक यंत्रणेचा अभ्यास वेगाने विकसित होत आहे. वनस्पतींच्या पेशींमध्ये, सिग्नल चेनचे अस्तित्व शोधले गेले, जे विशेष रिसेप्टर प्रोटीनच्या मदतीने, प्लाझमलेमामध्ये स्थित बहुतेक प्रकरणांमध्ये, सिग्नल आवेग ओळखतात, सेल जीनोममध्ये रूपांतरित करतात, वाढवतात आणि प्रसारित करतात, ज्यामुळे जनुक अभिव्यक्तीचे पुनर्प्रोग्रामिंग होते. आणि चयापचयातील बदल (कार्डिनलसह) पूर्वीच्या "शांत" च्या समावेशाशी आणि काही सक्रिय जनुकांच्या वगळण्याशी संबंधित. सेल सिग्नलिंग सिस्टमचे महत्त्व फायटोहार्मोन्सच्या क्रियांच्या यंत्रणेच्या अभ्यासात दिसून आले. वनस्पतींवर अजैविक आणि जैविक तणावाच्या कृतीमुळे होणारे अनुकूलन सिंड्रोम (ताण) तयार करण्यात सिग्नलिंग सिस्टमची निर्णायक भूमिका देखील दर्शविली गेली.
विविध सिग्नलिंग सिस्टीमच्या सर्व लिंक्सचे विश्लेषण करणार्‍या रिव्ह्यू पेपर्सचा अभाव, ज्यात समजलेले सिग्नल आणि त्यांचे रिसेप्टर्स, सिग्नल आवेगांचे परिवर्तन आणि न्यूक्लियसमध्ये त्यांचे संक्रमण आणि सेल चयापचय आणि त्यांच्या संरचनेतील नाट्यमय बदलांसह समाप्त होते. , वाचकांचे लक्ष वेधून घेतलेल्या पुस्तकाच्या मदतीने लेखकाला ही पोकळी भरून काढण्याचा प्रयत्न करण्यास भाग पाडले. हे लक्षात घेतले पाहिजे की पेशींच्या माहिती क्षेत्राचा अभ्यास अद्याप पूर्ण होण्यापासून खूप दूर आहे आणि त्याची रचना आणि कार्यप्रणालीचे बरेच तपशील अपुरेपणे प्रकाशित झाले आहेत. हे सर्व नवीन संशोधकांना आकर्षित करते, ज्यांच्यासाठी वनस्पती पेशींच्या सिग्नलिंग सिस्टमवरील प्रकाशनांचे सामान्यीकरण विशेषतः उपयुक्त ठरेल. दुर्दैवाने, सर्व पुनरावलोकने नाहीत
प्रायोगिक स्वरूपाचे लेख संदर्भांच्या सूचीमध्ये समाविष्ट केले गेले होते, जे काही प्रमाणात पुस्तकाच्या मर्यादित खंडावर आणि त्याच्या तयारीच्या वेळेवर अवलंबून होते. ज्यांचे संशोधन पुस्तकात प्रतिबिंबित झाले नाही अशा सहकाऱ्यांची लेखक माफी मागतो.
वनस्पती पेशींच्या सिग्नलिंग सिस्टमच्या संयुक्त अभ्यासात भाग घेणार्‍या त्यांच्या सहकार्यांबद्दल लेखक कृतज्ञता व्यक्त करतो. लेखक प्रोफेसर एफ.जी. यांचे विशेष आभारी आहे. करीमोवा, जीवशास्त्राचे उमेदवार व्ही.जी. याकोव्हलेवा आणि ई.व्ही. असाफोवा, ए.आर. मुचा-मेटशिन आणि सहयोगी प्राध्यापक टी.एम. प्रकाशनासाठी हस्तलिखित तयार करण्यात मदतीसाठी निकोलायवा.
या कार्यास रशियन फेडरेशनच्या अग्रगण्य वैज्ञानिक विद्यालय (अनुदान 96-15-97940 आणि 00-15-97904) आणि रशियन फाऊंडेशन फॉर बेसिक रिसर्च (अनुदान 01-04-48-785) यांनी आर्थिक पाठबळ दिले.
परिचय
आधुनिक जीवशास्त्राच्या सर्वात महत्वाच्या समस्यांपैकी एक म्हणजे प्रोकेरियोटिक आणि युकेरियोटिक जीवांच्या त्यांच्या अस्तित्वाच्या परिस्थितीतील बदलांना, विशेषत: अत्यंत घटकांच्या (ताण घटक किंवा ताणतणावांच्या) कृतींबद्दल प्रतिक्रिया देण्याच्या यंत्रणेचा उलगडा करणे ज्यामुळे स्थिती निर्माण होते. पेशींमध्ये ताण.
उत्क्रांतीच्या प्रक्रियेत, पेशींनी अनुकूलन विकसित केले आहे जे त्यांना येणा-या गोष्टी समजून घेण्यास, रूपांतरित करण्यास आणि मजबूत करण्यास अनुमती देतात. वातावरणरासायनिक आणि भौतिक स्वरूपाचे संकेत आणि अनुवांशिक उपकरणाच्या सहाय्याने, त्यांना प्रतिसाद देतात, केवळ बदलत्या परिस्थितीशी जुळवून घेत नाहीत, त्यांची चयापचय आणि संरचना पुनर्बांधणी करतात, परंतु सेल्युलर स्पेसमध्ये विविध अस्थिर आणि अस्थिर संयुगे देखील सोडतात. त्यापैकी काही रोगजनकांच्या विरूद्ध संरक्षणात्मक पदार्थांची भूमिका बजावतात, तर इतरांना सिग्नलिंग रेणू मानले जाऊ शकतात ज्यामुळे वनस्पतींवर प्राथमिक सिग्नलच्या कृतीच्या ठिकाणापासून खूप अंतरावर असलेल्या इतर पेशींचा प्रतिसाद होतो.
आपण असे गृहीत धरू शकतो की या सर्व अनुकूली घटना पेशींच्या माहिती क्षेत्रातील बदलांच्या परिणामी घडतात. विविध सिग्नलिंग सिस्टमच्या मदतीने प्राथमिक सिग्नल सेल जीनोमच्या भागावर प्रतिक्रिया निर्माण करतात, जी जनुक अभिव्यक्तीच्या पुनर्प्रोग्रामिंगमध्ये प्रकट होते. खरं तर, सिग्नलिंग सिस्टम माहितीच्या मुख्य ग्रहणाच्या ऑपरेशनचे नियमन करतात - डीएनए रेणू. दुसरीकडे, ते स्वतः जीनोमच्या नियंत्रणाखाली आहेत.
आपल्या देशात प्रथमच ई.एस. सेवेरिन (सेव्हरिन, कोचेत्कोवा, 1991) प्राण्यांच्या वस्तूंवर आणि ओ.एन. कुलेवा [कुलाएवा इ., 1989; कुलाएवा, 1990; कुलाएवा एट अल., 1992; कुलाएवा, 1995; बुरखानोवा एट अल., 1999] - वनस्पतींवर.
वाचकांच्या लक्षासाठी सादर केलेल्या मोनोग्राफमध्ये वनस्पती पेशींच्या सिग्नलिंग सिस्टमच्या कार्यावर बायोटिक स्ट्रेसर्सच्या प्रभावाचा अभ्यास करण्याच्या परिणामांचे सामान्यीकरण आहे. MAP kinase, adenylyl cyclase, phosphatidate, calcium, lipoxygenase, NADPH oxidase, NO सिंथेस आणि प्रोटॉन सिग्नलिंग सिस्टीम आणि वनस्पतींच्या ऑनटोजेनेटिक विकासामध्ये आणि बदलत्या राहणीमानाच्या स्थितीला प्रतिसाद आकार देण्यामध्ये त्यांची भूमिका, विशेषत: विविध अजैविक आणि जैविकांच्या क्रियेला. ताणतणाव लेखकाने या समस्येच्या केवळ शेवटच्या पैलूवर लक्ष केंद्रित करण्याचा निर्णय घेतला - रोगजनकांच्या क्रियेला वनस्पतींच्या प्रतिसादाच्या आण्विक यंत्रणेवर, विशेषत: या प्रतिसादात अनेक फायटोहार्मोन्स आणि वनस्पती सेल सिग्नलिंग सिस्टमच्या परस्परसंवादाच्या वैशिष्ट्यांचे स्पष्टीकरण समाविष्ट आहे. ते संशोधकांचे लक्ष वेधून घेतात.
बायोटिक स्ट्रेसर्सच्या प्रभावामुळे वनस्पतीला प्रतिसाद मिळतो जो मुळात अजैविक तणावाच्या प्रतिसादासारखाच असतो. हे गैर-विशिष्ट प्रतिक्रियांच्या संचाद्वारे वैशिष्ट्यीकृत आहे, ज्यामुळे त्याला अनुकूलन सिंड्रोम किंवा तणाव म्हणणे शक्य झाले. साहजिकच, तणावाच्या प्रकारावर अवलंबून प्रतिसादाची विशिष्ट वैशिष्ट्ये देखील शोधली जाऊ शकतात, तथापि, त्याच्या प्रभावाचे प्रमाण जसजसे वाढते तसतसे अविशिष्ट बदल अधिकाधिक समोर येतात [मेयरसन, 1986; टार्चेव्हस्की, 1993]. त्यांच्याकडे सर्वात जास्त लक्ष एन.एस. वेडेन्स्की (पॅराबायोसिस बद्दल कल्पना), डी.एस. नासोनोव्ह आणि व्ही.या. अलेक्झांड्रोव्ह (पॅरेनेक्रोसिस बद्दल कल्पना), जी. सेली - प्राण्यांमधील तणावासाठी समर्पित कार्यात, व्ही.या. अलेक्झांड्रोव्ह - तणावाच्या आण्विक आधाराच्या अभ्यासात.
बायोटिक तणावातील सर्वात लक्षणीय गैर-विशिष्ट बदलांमध्ये खालील गोष्टींचा समावेश होतो:
रोगजनकांच्या क्रियेच्या प्रतिसादाच्या वेळेत तैनातीचा टप्पा.
लिपिड्स आणि बायोपॉलिमर्सचे वाढलेले अपचय.
ऊतींमधील मुक्त रॅडिकल्सच्या सामग्रीमध्ये वाढ.
सायटोसोलचे ऍसिडिफिकेशन त्यानंतर प्रोटॉन पंप सक्रिय होते, जे पीएच त्याच्या मूळ मूल्यावर परत करते.
सायटोसोलमध्ये कॅल्शियम आयनच्या सामग्रीमध्ये वाढ
कॅल्शियम एटीपीसेसचे त्यानंतरचे सक्रियकरण.
पोटॅशियम आणि क्लोरीन आयनच्या पेशींमधून बाहेर पडा.
मेम्ब्रेन पोटेंशिअल (प्लाझमलेम्मा वर) ड्रॉप करा.
बायोपॉलिमर आणि लिपिड्सच्या संश्लेषणाची एकूण तीव्रता कमी करणे.
काही प्रथिनांचे संश्लेषण थांबवणे.
अनुपस्थित म्हणून संश्लेषण किंवा संश्लेषण मजबूत करणे
रोगजनक-प्रेरित संरक्षणात्मक प्रथिने म्हणतात (ची-
टिनेसेस, (3-1,3-ग्लुकेनेस, प्रोटीनेज इनहिबिटर इ.).
सेल्युलर मजबूत करण्याच्या संश्लेषणाची तीव्रता
घटकांच्या भिंती - लिग्निन, सुबेरिन, कटिन, कॉलोज,
हायड्रॉक्सीप्रोलीन समृद्ध प्रथिने.
अँटीपाथोजेनिक नॉन-अस्थिर यौगिकांचे संश्लेषण - फायटोलेक्सिन.
अस्थिर जिवाणूनाशक आणि मजा यांचे संश्लेषण आणि पृथक्करण-
हायसिडल संयुगे (हेक्सेनल्स, नॉननेल्स, टेरपेन्स आणि
संश्लेषण मजबूत करणे आणि सामग्री वाढवणे (किंवा त्यानुसार
इंद्रियगोचर) ताण फायटोहार्मोन्स - ऍब्सिसिक, जस्मो-
नवीन, सॅलिसिलिक ऍसिडस्, इथिलीन, पेप्टाइड हार्मोन
प्रणालीचे स्वरूप.
प्रकाशसंश्लेषणाचा प्रतिबंध.
| 4 CO 2 पासून कार्बनचे पुनर्वितरण, मध्ये आत्मसात केले
प्रकाशसंश्लेषणाची प्रक्रिया, विविध संयुगांमध्ये -
उच्च-पॉलिमर संयुगे (प्रथिने, स्टार्च) आणि सुक्रोज आणि संवर्धन (अधिक वेळा) मध्ये लेबलचा समावेश कमी होणे
शरीर - शोषलेल्या कार्बनच्या टक्केवारीनुसार) - अॅलनाइनमध्ये,
malate, aspartate (Tarchevsky, 1964).
मायटोकॉन्ड्रियामध्ये इलेक्ट्रॉन वाहतुकीची दिशा बदलणाऱ्या पर्यायी ऑक्सिडेसचे सक्रियकरण.
18. अल्ट्रास्ट्रक्चरचे उल्लंघन - दंडात बदल
न्यूक्लियसची दाणेदार रचना, पॉलीसोम्सची संख्या कमी होणे आणि
dictyosomes, mitochondria आणि क्लोरोप्लास्ट सूज, कमी
क्लोरोप्लास्टमधील थायलकोइड्सच्या संख्येत घट, सायटो-ची पुनर्रचना
सांगाडा
पेशींचा अपोप्टोसिस (प्रोग्राम केलेला मृत्यू).
रोगजनकांच्या संपर्कात, आणि त्यांना लागून.
तथाकथित प्रणालीगत nonspecific देखावा
दुर्गम ठिकाणी रोगजनकांचा प्रतिकार
पॅथोजेन एक्सपोजर साइट्स (उदा. मेटामेरिक
अवयव) वनस्पती.
रोगजनकांच्या क्रियेसाठी वनस्पतींच्या प्रतिसादाच्या यंत्रणेचा अधिकाधिक अभ्यास केला जात असल्याने, वनस्पती पेशींच्या नवीन गैर-विशिष्ट प्रतिसादांचा शोध घेतला जात आहे. यामध्ये पूर्वीचे अज्ञात सिग्नलिंग मार्ग समाविष्ट आहेत.
सिग्नलिंग सिस्टमच्या कार्याची वैशिष्ट्ये स्पष्ट करताना, हे लक्षात घेतले पाहिजे की या समस्या जीनोमच्या कार्याचे नियमन करण्याच्या अधिक सामान्य समस्येचा भाग आहेत. हे नोंद घ्यावे की पेशींच्या मुख्य माहिती वाहकांच्या संरचनेची सार्वत्रिकता विविध जीव- डीएनए आणि जीन्स - या माहितीची अंमलबजावणी करणार्‍या यंत्रणेचे एकीकरण पूर्वनिर्धारित करते [ग्रेचकिन, टार्चेव्हस्की, 2000]. हे डीएनए प्रतिकृती आणि लिप्यंतरण, राइबोसोमची रचना आणि कृतीची यंत्रणा, तसेच मोठ्या प्रमाणावर सार्वभौमिक सिग्नलिंग सिस्टमच्या संचाचा वापर करून सेल अस्तित्वाच्या परिस्थिती बदलून जनुक अभिव्यक्तीचे नियमन करण्याच्या यंत्रणेशी संबंधित आहे. सिग्नलिंग सिस्टमचे दुवे देखील मुळात एकसंध असतात (निसर्ग, जैवरासायनिक किंवा माहितीच्या समस्येचे इष्टतम स्ट्रक्चरल आणि कार्यात्मक समाधान त्याच्या काळात शोधून काढतो, उत्क्रांतीच्या प्रक्रियेत त्याचे जतन करतो आणि त्याची प्रतिकृती बनवतो). बहुतेक प्रकरणांमध्ये, वातावरणातून येणारे विविध प्रकारचे रासायनिक सिग्नल सेलद्वारे विशेष "अँटेना" - रिसेप्टर प्रोटीन रेणूंच्या मदतीने कॅप्चर केले जातात जे सेल झिल्लीमध्ये प्रवेश करतात आणि त्याच्या पृष्ठभागावर बाहेरून आणि आतून बाहेर पडतात.
नेहे हात. या रिसेप्टर्सच्या अनेक प्रकारची रचना वनस्पती आणि प्राणी पेशींमध्ये एकत्रित केली जाते. सेलच्या आजूबाजूच्या वातावरणातून येणार्‍या एक किंवा दुसर्या सिग्नल रेणूसह रिसेप्टरच्या बाह्य क्षेत्राचा गैर-सहसंयोजक परस्परसंवादामुळे रिसेप्टर प्रोटीनच्या रूपात बदल होतो, जो आतील, साइटोप्लाज्मिक प्रदेशात प्रसारित केला जातो. बहुतेक सिग्नलिंग सिस्टममध्ये, मध्यस्थ जी-प्रोटीन्स त्याच्या संपर्कात असतात - सिग्नलिंग सिस्टमची आणखी एक एकीकृत (त्याची रचना आणि कार्ये यांच्या दृष्टीने) दुवा. जी-प्रोटीन्स सिग्नल ट्रान्सड्यूसरचे कार्य करतात, विशिष्ट सिग्नल सिस्टमसाठी विशिष्ट प्रारंभिक एन्झाइममध्ये सिग्नल कॉन्फॉर्मेशनल आवेग प्रसारित करतात. वेगवेगळ्या वस्तूंमधील एकाच प्रकारच्या सिग्नलिंग सिस्टीमचे प्रारंभ करणारे एन्झाईम देखील सार्वत्रिक आहेत आणि समान अमीनो ऍसिड अनुक्रमाने विस्तारित क्षेत्रे आहेत. सिग्नलिंग सिस्टमच्या सर्वात महत्वाच्या युनिफाइड लिंक्सपैकी एक म्हणजे प्रोटीन किनेसेस (एन्झाइम जे ऑर्थोफॉस्फोरिक ऍसिडचे टर्मिनल अवशेष ATP मधून विशिष्ट प्रोटीनमध्ये हस्तांतरित करतात), सिग्नल प्रतिक्रिया किंवा त्यांच्या डेरिव्हेटिव्ह्जच्या उत्पादनांद्वारे सक्रिय केले जातात. प्रथिने किनेसेसद्वारे फॉस्फोरिलेटेड प्रथिने सिग्नल साखळीतील पुढील दुवे आहेत. सेल सिग्नलिंग सिस्टीममधील आणखी एक एकीकृत दुवा म्हणजे प्रोटीन ट्रान्सक्रिप्शन रेग्युलेशन फॅक्टर, जे प्रोटीन किनेज प्रतिक्रियांच्या सब्सट्रेट्सपैकी एक आहेत. या प्रथिनांची रचना देखील मोठ्या प्रमाणात एकसंध आहे, आणि संरचनात्मक बदल हे निर्धारित करतात की प्रतिलेखन नियमन घटक एक किंवा दुसर्या सिग्नलिंग सिस्टमशी संबंधित आहेत. ट्रान्सक्रिप्शन रेग्युलेशन घटकांचे फॉस्फोरिलेशन या प्रथिनांच्या संरचनेत बदल घडवून आणते, त्यांचे सक्रियकरण आणि विशिष्ट जनुकाच्या प्रवर्तक क्षेत्राशी त्यानंतरच्या परस्परसंवादात, ज्यामुळे त्याच्या अभिव्यक्तीच्या तीव्रतेमध्ये (प्रेरण किंवा दडपशाही) बदल होतो आणि अत्यंत प्रकरणांमध्ये. , काही मूक जीन्सच्या "चालू" किंवा "बंद" सक्रिय करण्यासाठी. जीनोम जनुकांच्या संपूर्णतेच्या अभिव्यक्तीचे पुनर्प्रोग्रामिंग केल्याने सेलमधील प्रथिनांच्या गुणोत्तरामध्ये बदल होतो, जो त्याच्या कार्यात्मक प्रतिसादाचा आधार आहे. काही प्रकरणांमध्ये, बाह्य वातावरणातील रासायनिक सिग्नल सेलच्या आत स्थित रिसेप्टरशी संवाद साधू शकतो - सायटोसोलमध्ये किंवा होय -
सिग्नल
NIB
तांदूळ. 1. सेल रिसेप्टर्ससह बाह्य सिग्नलच्या परस्परसंवादाची योजना
1,5,6- प्लाझमलेमामध्ये स्थित रिसेप्टर्स; 2,4 - सायटोसोलमध्ये स्थित रिसेप्टर्स; 3 - सिग्नलिंग सिस्टमचे प्रारंभिक एंजाइम, प्लाझमलेमामध्ये स्थानिकीकृत; 5 - प्लाझमलेमाच्या लिपिड घटकाच्या संरचनेत विशिष्ट नसलेल्या बदलाच्या प्रभावाखाली सक्रिय केलेला रिसेप्टर; SIB - सिग्नल-प्रेरित प्रथिने; पीजीएफ - प्रोटीन ट्रान्सक्रिप्शन नियमन घटक; i|/ - झिल्ली संभाव्य बदल
समान केंद्रक (आकृती 1). प्राण्यांच्या पेशींमध्ये, असे संकेत आहेत, उदाहरणार्थ, स्टिरॉइड हार्मोन्स. या माहितीच्या मार्गामध्ये मध्यवर्तींची संख्या कमी आहे आणि त्यामुळे सेलद्वारे नियमन करण्याच्या संधी कमी आहेत.
आपल्या देशात, फायटोइम्युनिटीच्या समस्यांकडे नेहमीच लक्ष दिले जाते. देशांतर्गत शास्त्रज्ञांची अनेक मोनोग्राफ आणि पुनरावलोकने या समस्येसाठी समर्पित आहेत [सुखोरुकोव्ह, 1952; वर्देरेव्स्की, 1959; वाव्हिलोव्ह, 1964; गोर्लेन्को, 1968; रुबिन एट अल., 1975; Metlitsky, 1976; टोकिन, 1980; Metlitsky et al., 1984; मेटलित्स्की आणि ओझेरेत्स्कोव्स्काया, 1985; कुर्सनोव्ह, 1988; Ilinskaya et al., 1991; Ozeretskovskaya et al., 1993; कोरबलेवा, प्लॅटोनोव्हा, 1995; चेर्नोव एट अल., 1996; टार्चेव्हस्की आणि चेरनोव्ह, 2000].
अलिकडच्या वर्षांत, फायटोइम्युनिटीच्या आण्विक यंत्रणेकडे विशेष लक्ष दिले गेले आहे. असे दाखवण्यात आले
जेव्हा झाडे संक्रमित होतात, तेव्हा विविध सिग्नलिंग सिस्टम सक्रिय होतात जे रोगजनकांपासून पेशींच्या अनुवांशिक उपकरणापर्यंत सिग्नल ओळखतात, गुणाकार करतात आणि प्रसारित करतात, जिथे संरक्षणात्मक जीन्स व्यक्त केली जातात, ज्यामुळे वनस्पतींना रोगजनकांच्या विरूद्ध संरचनात्मक आणि रासायनिक संरक्षण दोन्ही आयोजित करता येते. या क्षेत्रातील प्रगती जीन क्लोनिंगशी संबंधित आहे, त्यांची प्राथमिक रचना (प्रवर्तक क्षेत्रांसह), त्यांच्याद्वारे एन्कोड केलेल्या प्रथिनांची रचना, सिग्नलिंग सिस्टमच्या वैयक्तिक भागांचे सक्रियक आणि अवरोधक वापरणे, तसेच उत्परिवर्ती आणि ट्रान्सजेनिक वनस्पतींचा वापर करणे. रिसेप्शनमधील सहभागींच्या संश्लेषणासाठी जबाबदार जीन्स सादर केले. , सिग्नलचे प्रसारण आणि प्रवर्धन. प्लांट सेल सिग्नलिंग सिस्टम्सच्या अभ्यासामध्ये, सिग्नलिंग सिस्टममध्ये समाविष्ट असलेल्या प्रथिनांच्या जनुकांच्या प्रवर्तकांसह ट्रान्सजेनिक वनस्पतींच्या निर्मितीद्वारे महत्त्वपूर्ण भूमिका बजावली जाते.
सध्या, बायोटिक तणावाखाली असलेल्या वनस्पती पेशींच्या सिग्नलिंग सिस्टम्सचा बायोकेमिस्ट्री संस्थेत सखोल अभ्यास केला जातो. ए.एन. बाख आरएएस, कझान इन्स्टिट्यूट ऑफ बायोकेमिस्ट्री अँड बायोफिजिक्स आरएएस, इन्स्टिट्यूट ऑफ प्लांट फिजियोलॉजी आरएएस, जैवऑर्गेनिक केमिस्ट्री आरएएस संस्थेची पुश्चिनो शाखा, केंद्र "बायोइंजिनियरिंग" आरएएस, मॉस्को आणि सेंट पीटर्सबर्ग राज्य विद्यापीठे, ऑल-रशियन रिसर्च इन्स्टिट्यूट ऑफ अॅग्रिकल्चरल बायोटेकलॉजी आरएएस , रशियन अकादमी ऑफ अॅग्रिकल्चरल सायन्सेसचे ऑल-रशियन रिसर्च इन्स्टिट्यूट फायटोपॅथॉलॉजी इ.
बायोटिक तणावाच्या आण्विक यंत्रणेचा उलगडा करण्याच्या समस्येने, त्याच्या विकासामध्ये सिग्नलिंग सिस्टमच्या भूमिकेसह, गेल्या दहा वर्षांत वनस्पती फिजियोलॉजिस्ट आणि बायोकेमिस्ट, मायक्रोबायोलॉजिस्ट, आनुवंशिकशास्त्रज्ञ, आण्विक जीवशास्त्रज्ञ आणि फायटोपॅथॉलॉजिस्ट यांना एकत्र केले आहे. या समस्येच्या विविध पैलूंवर मोठ्या संख्येने प्रायोगिक आणि पुनरावलोकन लेख प्रकाशित केले जातात (विशेष जर्नल्समध्ये: "फिजियोलॉजिकल आणि मॉलिक्युलर प्लांट पॅथॉलॉजी", "मॉलिक्युलर प्लांट - मायक्रोब इंटरॅक्शन्स", "प्लांट फिजियोलॉजी आणि पॅथॉलॉजीचे वार्षिक पुनरावलोकन"). त्याच वेळी, देशांतर्गत साहित्यात पेशींच्या सिग्नलिंग सिस्टमला समर्पित कार्यांचे सामान्यीकरण नाही, ज्यामुळे लेखकाने वाचकांना ऑफर केलेला मोनोग्राफ लिहिण्याची गरज निर्माण झाली.
पॅथोजेन्स आणि एलिसिटर्स
वनस्पतींचे रोग सूक्ष्मजीवांच्या हजारो प्रजातींमुळे होतात, ज्यांना तीन गटांमध्ये विभागले जाऊ शकते: व्हायरस (40 पेक्षा जास्त कुटुंबे) आणि व्हायरस; जीवाणू (ऍग्रोबॅक्टेरियम, कोरीनेबॅक्टेरियम, एरविनिया, स्यूडोमोनास, झॅन्थोमोनास, स्ट्रेप्टोमायसिस) आणि मायकोप्लाझ्मा सारखे सूक्ष्मजीव; बुरशी (खालील: प्लास्मोडिओफोरोमायसीटीस, चिट्रिडोमायसेट्स, ओमीसेटेस: उच्च: एस्कोमायसेट्स, बासीडी-ओमायसीटीस, ड्युटेरोमायसेट्स).
हे संरक्षणात्मक एन्झाईम्स: फेनिलॅलानिन अमोनिया लायसे आणि अॅनिओनिक पेरोक्सिडेस. या उपवर्गातील पंखहीन रूपे पंखांच्या उत्क्रांतीदरम्यान या अवयवांच्या नुकसानीमुळे दिसून आली. सबक्लासमध्ये कीटकांच्या 20 ऑर्डरचा समावेश आहे, त्यापैकी पॉलीफेज आहेत ज्यात वनस्पती विशिष्टता नाही, ऑलिगोफेजेस आणि मोनोफेजेस, ज्यामध्ये रोगजनक आणि यजमान वनस्पती यांच्यातील परस्परसंवादाची विशिष्टता उच्चारली जाते. काही कीटक पानांवर खातात (संपूर्ण पानांचे ब्लेड किंवा पानांचा सांगाडा बनवतात), इतर देठांवर खातात (दांडाला आतून कुरतडणे यासह), फुलांचे अंडाशय, फळे आणि मुळे. ऍफिड्स आणि सिकाडा प्रोबोसिस किंवा स्टाइलच्या सहाय्याने रक्तवाहिनीतून रस शोषतात.
कीटकांचा सामना करण्यासाठी केलेल्या उपाययोजना असूनही, त्यांच्यामुळे होणारी हानी कमी करण्याची समस्या ही एक सामान्य समस्या आहे. सध्या, रोगजनक सूक्ष्मजीव, नेमाटोड आणि कीटकांच्या हल्ल्यामुळे जगातील 12% पेक्षा जास्त कृषी पिके नष्ट झाली आहेत.
पेशींना झालेल्या नुकसानीमुळे त्यांच्या सामुग्रीचा ऱ्हास होतो, जसे की उच्च-पॉलिमर संयुगे आणि ऑलिगोमेरिक सिग्नलिंग रेणू दिसणे. हे "नाशाचे तुकडे" [टार्चेव्स्की, 1993] शेजारच्या पेशींपर्यंत पोहोचतात आणि त्यांच्यामध्ये जीन अभिव्यक्तीतील बदल आणि त्यांच्याद्वारे एन्कोड केलेल्या संरक्षणात्मक प्रथिनांच्या निर्मितीसह त्यांच्यामध्ये संरक्षणात्मक प्रतिक्रिया निर्माण करतात. बहुतेकदा, वनस्पतींचे यांत्रिक नुकसान त्यांच्या संसर्गासह होते, कारण जखमेची पृष्ठभाग उघडते ज्याद्वारे रोगजनक वनस्पतीमध्ये प्रवेश करतात. याव्यतिरिक्त, फायटोपॅथोजेनिक सूक्ष्मजीव कीटकांच्या तोंडी अवयवांमध्ये राहू शकतात. हे ज्ञात आहे, उदाहरणार्थ, मायकोप्लाझ्मा संसर्गाचे वाहक सिकाडास आहेत, ज्यामध्ये प्रौढ फॉर्म आणि अळ्या वनस्पतींच्या चाळणीच्या वाहिन्यांचा रस खातात, पानांच्या आवरणांना स्टाईल प्रोबोस्किसने छेदतात आणि
तांदूळ. 2. यजमान वनस्पतीसह रोगजनक पेशींच्या परस्परसंवादाची योजना
/ - cutinase; 2 - क्यूटिकल घटकांचे ऱ्हास उत्पादने (शक्यतो सिग्नलिंग गुणधर्मांसह); 3 - (3-ग्लुकेनेज आणि इतर ग्लायकोसिलेस रोगजनकांद्वारे उत्सर्जित होते; 4 - elicitors - यजमानाच्या सेल वॉल (CS) चे तुकडे; 5 - chitinases आणि इतर glycosylases जे रोगजनकांच्या CS वर विनाशकारी कार्य करतात; 6 - एलिसिटर्स - रोगजनकांच्या सीएसचे तुकडे; 7 - फायटोलेक्सिन - प्रोटीनेसेस, कटिनेसेस, ग्लायकोसिलेसेस आणि रोगजनकांच्या इतर एन्झाईम्सचे अवरोधक; 8 - रोगजनकांचे विषारी पदार्थ; 9 - पेरोक्सिडेसेसच्या सक्रियतेमुळे आणि लिग्निन संश्लेषण, हायड्रॉक्सीप्रोलिन प्रथिने आणि लेक्टिन्सचे संचयन वाढल्यामुळे यजमानाच्या सीएसचे बळकटीकरण; 10 - अतिसंवेदनशीलता आणि शेजारच्या पेशींच्या नेक्रोसिसचे प्रेरक; // - रोगजनक पेशीवर कार्य करणारी कटिन डिग्रेडेशन उत्पादने
तरुण stems. गुलाबाचे पान, लीफहॉपरच्या इतर प्रतिनिधींपेक्षा वेगळे, पेशींमधील सामग्री शोषून घेते. पाने खाणार्‍या कीटकांपेक्षा सिकाडामुळे वनस्पतींच्या ऊतींना कमी नुकसान होते, तथापि, वनस्पती त्याच्याशी संबंधित वनस्पतींच्या संसर्गाप्रमाणेच प्रतिक्रिया देऊ शकतात.
वनस्पतींशी संपर्क केल्यावर, रोगजनक पेशी विविध संयुगे स्राव करतात ज्यामुळे त्यांचा वनस्पती, पोषण आणि विकास (चित्र 2) मध्ये प्रवेश सुनिश्चित होतो. यांपैकी काही संयुगे हे विष आहेत जे रोगजनकांच्या शरीराचा प्रतिकार कमकुवत करण्यासाठी स्राव करतात. रोगजनक बुरशीद्वारे उत्पादित 20 पेक्षा जास्त होस्ट-विशिष्ट विषांचे आतापर्यंत वर्णन केले गेले आहे.
तांदूळ. 3. कोक्लिओ-बोलस कार्बनमपासून फायटोटॉक्सिक कंपाऊंड
जीवाणू आणि बुरशी देखील गैर-निवडक विष तयार करतात, विशेषत: फ्यूसिकोसिन, एरिहोसेटन, कोरोनटिन, फेज-ओलोटोक्सिन, सिरिंगोमायसिन, टॅबटॉक्सिन.
Pyrenophora triticirepentis द्वारे स्रावित यजमान-विशिष्ट विषांपैकी एक म्हणजे 13.2 kDa प्रथिने, इतर विविध प्रकारच्या संरचनांसह दुय्यम चयापचय उत्पादने आहेत - हे पॉलीकेटाइड्स, टेरपेनॉइड्स, सॅकराइड्स, चक्रीय पेप्टाइड्स इ.
नियमानुसार, नंतरचे पेप्टाइड्स समाविष्ट करतात ज्यांचे संश्लेषण राइबोसोम्सच्या बाहेर होते आणि ज्यामध्ये डी-अमीनो ऍसिडचे अवशेष असतात. उदाहरणार्थ, कोक्लिओबोलस कार्बोनममधील यजमान-विशिष्ट विषामध्ये टेट्रापेप्टाइड रिंग रचना असते. (डी- एनपीओ- एल- ana- डी- ana- एल- ए3 जेजे), जेथे शेवटचे संक्षेप म्हणजे 2-amino-9,10-epoxy-8-oxo-de-canoic acid (Fig. 3). विष सिंथेसद्वारे रोगजनक पेशींमध्ये विष तयार केले जाते. मक्यामधील या कंपाऊंडचा प्रतिकार एनएडीपीएच-आश्रित कार्बोनिल रिडक्टेस या जीन एन्कोडिंगवर अवलंबून असतो, ज्यामुळे कार्बोनिल गट कमी होतो, परिणामी
विष निष्क्रिय करणे. असे दिसून आले की यजमान वनस्पतीच्या शरीरात, विषामुळे हिस्टोन डेसिटिलेसेसचा प्रतिबंध होतो आणि परिणामी, हिस्टोन ओव्हरएसिटिलेशन होते. हे रोगजनक संसर्गास वनस्पतीच्या संरक्षणात्मक प्रतिसादास दडपून टाकते.
रोगजनकांद्वारे स्रावित केलेल्या संयुगेचा आणखी एक प्रकार एलिसिटर्स (इंग्रजी एलिसिट - ओळखण्यासाठी, कारण) म्हणतात. रोगजनक सूक्ष्मजीवांद्वारे वनस्पतींच्या संसर्गाच्या ठिकाणी उद्भवणारे रासायनिक सिग्नल नियुक्त करण्यासाठी 1972 मध्ये प्रथमच "एलिसिटर" हा सामूहिक शब्द प्रस्तावित करण्यात आला होता आणि तो व्यापक झाला आहे.
एलिसिटर्स प्राथमिक सिग्नलची भूमिका बजावतात आणि फायटोइम्युनिटीच्या प्रेरण आणि नियमन प्रक्रियेचे एक जटिल नेटवर्क तयार करतात. हे संरक्षणात्मक प्रथिने, नॉनव्होलॅटाइल प्लांट अँटीबायोटिक्स - फायटोअलेक्झिन्स, अँटीपॅथोजेनिक अस्थिर संयुगे इत्यादींच्या संश्लेषणात प्रकट होते. सध्या, अनेक नैसर्गिक एलिसिटर्सची रचना वैशिष्ट्यीकृत आहे. त्यापैकी काही सूक्ष्मजीवांद्वारे तयार केले जातात, इतर (दुय्यम एलिसिटर्स) वनस्पती आणि सूक्ष्मजीवांच्या सेल भिंतींच्या क्यूटिकल आणि पॉलिसेकेराइड्सच्या उच्च-पॉलिमर संयुगेच्या एन्झाइमॅटिक क्लीव्हेज दरम्यान तयार होतात आणि इतर तणाव फायटोहार्मोन असतात, ज्याचे संश्लेषण वनस्पतींमध्ये होते. रोगजनक आणि अबोजेनिक तणावामुळे प्रेरित आहे. सर्वात महत्वाच्या एलिसिटर्समध्ये पॅथोजेनिक बॅक्टेरिया आणि बुरशी तसेच विषाणूजन्य लिफाफा प्रथिने उत्सर्जित होणारी प्रथिने संयुगे आहेत. लहान (10 kDa), पुराणमतवादी, हायड्रोफिलिक, फायटोफथोरा आणि पायथियमच्या सर्व अभ्यासलेल्या प्रजातींद्वारे स्रावित केलेले सिस्टीन-समृद्ध एलिसिटन्स हे सर्वात अभ्यासलेले प्रोटीन एलिसिटर्स मानले जाऊ शकतात. यामध्ये, उदाहरणार्थ, क्रिप्टोजिनचा समावेश आहे.
एलिसिटिनमुळे अतिसंवेदनशीलता आणि संक्रमित पेशींचा मृत्यू होतो, विशेषत: निकोटियाना वंशाच्या वनस्पतींमध्ये. फायटोफथोराद्वारे एलिसिटिनची सर्वात गहन निर्मिती माय-च्या वाढीदरम्यान होते.
असे आढळून आले की एलिसिटिन हे स्टेरॉल्स झिल्लीमध्ये वाहून नेण्यास सक्षम आहेत, कारण त्यांच्याकडे स्टेरॉल-बाइंडिंग साइट आहे. अनेक रोगजनक बुरशी स्वतः स्टेरॉल्सचे संश्लेषण करू शकत नाहीत, जे एलिसिटिनची भूमिका केवळ सूक्ष्मजीवांच्या पोषणातच नव्हे तर वनस्पतींच्या संरक्षणात्मक प्रतिसादाला प्रेरित करण्यात देखील स्पष्ट करते. 42 kDa ग्लायकोप्रोटीन एलिसिटर फायटोफथोरापासून वेगळे केले गेले. त्याची क्रिया आणि प्लाझ्मा झिल्ली प्रोटीन रिसेप्टरशी बंधनकारक, ज्याचे मोनोमेरिक स्वरूप 100 kDa प्रोटीन आहे, 13 अमीनो ऍसिड अवशेषांच्या ओलिगोपेप्टाइड तुकड्याने प्रदान केले होते. क्लॅडोस्पोरियम फुलवम या फायटोपॅथोजेनिक बुरशीपासून तीन डायसल्फाइड गटांसह 28 अमीनो आम्ल अवशेष असलेले रेस-विशिष्ट एलिसिटर पेप्टाइड प्राप्त झाले आणि पेप्टाइड 63 अमीनो ऍसिड असलेल्या पूर्ववर्तीपासून तयार झाले. या विषाणूजन्य घटकाने अनेक लहान पेप्टाइड्स, जसे की कार्बोक्सीपेप्टीडेस इनहिबिटर आणि आयन चॅनेल ब्लॉकर्स, आणि प्लाझ्मा मेम्ब्रेन रिसेप्टर प्रथिनांना बांधील आहेत, ज्यामुळे त्याचे मॉड्युलेशन, डायमरायझेशन आणि सिग्नलिंग सिस्टीममध्ये सिग्नल आवेग प्रसारित होण्यास कारणीभूत ठरते. 135 एमिनो ऍसिडचे मोठे क्लॅडोस्पोरियम फुलवम प्री-प्रोटीन 106 एमिनो ऍसिडच्या एलिसिटर प्रोटीनमध्ये अनुवादानंतर प्रक्रिया केले जाते. युरोमायसेस विग्ने या बुरशीने तयार केलेली एलिसीटर प्रथिने ही 5.6 आणि 5.8 kDa चे दोन लहान पॉलीपेप्टाइड्स आहेत, इतर एलिसिटिनच्या गुणधर्मांपेक्षा वेगळे. बॅक्टेरियल प्रोटीन एलिसिटर्समध्ये, हार्पिनचा सर्वात जास्त अभ्यास केला जातो. अनेक फायटोपॅथोजेनिक बॅक्टेरिया एलिसिटर ऑलिगोपेप्टाइड्स तयार करतात (त्यांचे कृत्रिम
स्काय अॅनालॉग्स), प्रथिनांच्या सर्वात संरक्षित क्षेत्रांशी संबंधित - फ्लॅगेलिन, जो या जीवाणूंच्या विषाणूचा एक महत्त्वाचा घटक आहे. एरविनिया एमिलोव्होरा पासून एक नवीन एलिसीटर प्रोटीन वेगळे केले गेले आहे, ज्याचा सी-क्षेत्र पेक्टेट लायझ एन्झाइमशी एकरूप आहे, ज्यामुळे एलिसीटर ऑलिगोमेरिक तुकड्यांचा देखावा होऊ शकतो - पेक्टिन डिग्रेडेशन उत्पादने. एरविनिया कॅरोटोव्होरा हा रोगजनक जीवाणू एलिसिटर प्रोटीन हार्पिन उत्सर्जित करतो आणि एन्झाईम्स पेक्टेट लायस, सेल्युलेज, पॉलीगॅलॅक्टुरोनेस आणि प्रोटीसेस, जे यजमान वनस्पतीच्या पेशींच्या भिंतींच्या पॉलिमेरिक घटकांचे हायड्रोलायझ करतात (चित्र 2 पहा), परिणामी मॉलिकोलिटोरोलीस तयार होते. विशेष म्हणजे, एरविनिया क्रायसॅन्थेमीद्वारे स्रावित पेक्टेट लायसेने बाह्य प्रक्रियेचा परिणाम म्हणून क्रियाकलाप प्राप्त केला.
काही लिपिड आणि त्यांचे डेरिव्हेटिव्ह देखील एलिसिटर्सचे आहेत, विशेषतः, काही रोगजनकांचे 20-कार्बन पॉलीअनसॅच्युरेटेड फॅटी ऍसिडस् - arachidonic आणि eicosapentaenoic [Ilyinskaya et al., 1991; Ozeretskovskaya et al., 1993; ओझेरेत्स्कोव्स्काया, 1994; गिल्याझेत्दिनोव एट अल., 1995; Ilyinskaya et al., 1996a, b; Ilyinskaya, Ozeretskovskaya, 1998], आणि त्यांचे ऑक्सिजनयुक्त डेरिव्हेटिव्ह्ज. पुनरावलोकन पेपर [Ilyinskaya et al., 1991] वनस्पतींवर रोगजनक बुरशीद्वारे उत्पादित लिपिड्स (लिपोप्रोटीन्स) च्या एलिक्टर प्रभावावरील डेटा सारांशित करतो. असे दिसून आले की हा लिपोप्रोटीनचा प्रथिने भाग नाही ज्याचा प्रभाव पडतो, परंतु त्यांचा लिपिड भाग आहे, जो सामान्य नाही. उच्च वनस्पती arachidonic (eicosatetraenoic) आणि eicosapentaenoic ऍसिडस्. त्यांच्यामुळे फायटोअलेक्झिन्स, टिश्यू नेक्रोसिस आणि विविध रोगजनकांना सिस्टीमिक वनस्पती प्रतिकार निर्माण झाला. सी २० फॅटी ऍसिडस् (हायड्रोपेरॉक्सी-, हायड्रॉक्सी-, ऑक्सो-, चक्रीय डेरिव्हेटिव्ह्ज, ल्युकोट्रिएन्स) वनस्पतींच्या ऊतींमधील लिपोक्सीजेनेस रूपांतरणाची उत्पादने एन्झाईमॅटिक लिपॉक्सीजनेस कॉम्प्लेक्सच्या मदतीने यजमान वनस्पती पेशींमध्ये तयार होतात (ज्याचे थर सी, 8 दोन्ही असू शकतात. , आणि आणि C 20 पॉलीन फॅटी ऍसिडस्), यांचा वनस्पतींच्या संरक्षण प्रतिक्रियेवर जोरदार प्रभाव होता. हे वरवर पाहता असंक्रमित वनस्पतींमध्ये ऑक्सिजन नसल्यामुळे आहे.
20-कार्बन फॅटी ऍसिडचे डेरिव्हेटिव्ह आणि संसर्गाच्या परिणामी त्यांचे स्वरूप नाटकीय परिणामांना कारणीभूत ठरते, उदाहरणार्थ, संक्रमित पेशीभोवती नेक्रोसिसची निर्मिती, ज्यामुळे संपूर्ण वनस्पतीमध्ये रोगजनकांच्या प्रसारास अडथळा निर्माण होतो.
असे पुरावे आहेत की रोगजनकाद्वारे लिपॉक्सीजेनेस क्रियाकलाप समाविष्ट केल्यामुळे वनस्पती प्रतिसादाची निर्मिती झाली जरी एलिसीटरमध्ये C20 फॅटी ऍसिड नसतात आणि लिपॉक्सीजनेस क्रियाकलापासाठी सब्सट्रेट केवळ स्वतःचे C18 पॉलीन फॅटी ऍसिड असू शकते आणि उत्पादने octadecanoids असू शकतात, आणि eicosanoids नाही. सिरिंगोलाइड्समध्ये उत्तेजक गुणधर्म देखील असतात [एल एट अल., 1998] आणि सेरेब्रोसाइड्स - स्फिंगोलिपिड संयुगे. मॅग्नापोर्थ ग्रीसियापासून वेगळे केलेले सेरेब्रोसाइड्स A आणि C हे तांदूळ वनस्पतींसाठी सर्वात सक्रिय एलिसिटर्स होते. सेरेब्रोसाइड डिग्रेडेशन उत्पादने (फॅटी ऍसिड मिथाइल एस्टर, स्फिंगॉइड बेस, ग्लायकोसिल-स्फिंगॉइड बेस) मध्ये कोणतीही एलिसीटर क्रियाकलाप दिसून आला नाही.
रोगजनकांद्वारे सोडलेल्या हायड्रोलेसेसच्या वनस्पतींच्या ऊतींवरील क्रियेच्या परिणामी काही एलिसिटर्स तयार होतात. हायड्रोलेसेसचा उद्देश दुहेरी आहे. एकीकडे, ते त्यांच्या विकासासाठी आणि पुनरुत्पादनासाठी आवश्यक असलेल्या रोगजनकांसाठी पोषण प्रदान करतात, तर दुसरीकडे, ते यांत्रिक अडथळे सोडवतात जे रोगजनकांना वनस्पतींमध्ये त्यांच्या निवासस्थानात प्रवेश करण्यापासून प्रतिबंधित करतात.
असा एक अडथळा म्हणजे क्युटिकल, ज्यामध्ये मुख्यतः मेणमध्ये एम्बेड केलेले कटिन हेटरोपॉलिमर असते. 20 पेक्षा जास्त मोनोमर्स आढळले आहेत जे कटिन बनवतात. ही संतृप्त आणि असंतृप्त फॅटी ऍसिडस् आणि हायड्रॉक्सिलेटेड आणि इपॉक्सिडाइज्ड, लाँग-चेन डायकार्बोक्झिलिक ऍसिड इत्यादींसह विविध लांबीचे अल्कोहोल आहेत. क्युटिनमध्ये, बहुतेक प्राथमिक अल्कोहोल गट इथर बॉन्ड्सच्या निर्मितीमध्ये भाग घेतात, तसेच काही दुय्यम अल्कोहोल गट जे पॉलिमरमधील साखळी आणि शाखा बिंदूंमधील क्रॉसलिंक प्रदान करतात. दुसर्या "अडथळा" पॉलिमरचा एक भाग, सबेरिन, क्युटिनच्या रचनेत जवळ आहे. त्याचा मुख्य फरक असा आहे की फ्री फॅटी ऍसिड हे सबेरिक मेणांचे मुख्य घटक आहेत, तर कटिनमध्ये त्यापैकी फारच कमी आहेत. याव्यतिरिक्त, उप मध्ये
यामध्ये प्रामुख्याने C 22 आणि C 24 फॅटी अल्कोहोल असतात, तर क्युटिनमध्ये C 26 आणि C 28 असतात. वनस्पतींच्या पृष्ठभागावरील यांत्रिक अडथळ्यावर मात करण्यासाठी, अनेक रोगजनक बुरशी एंजाइम तयार करतात जे क्युटिन आणि सुबेरिनचे काही घटक हायड्रोलायझ करतात. क्युटिनेज रिअॅक्शनची उत्पादने विविध ऑक्सिजनयुक्त फॅटी ऍसिडस् आणि अल्कोहोल होती, प्रामुख्याने 10,16-डायहायड्रॉक्सी-सीके- आणि 9,10,18-ट्रायहायड्रॉक्सी-सी|8-ऍसिड, जे सिग्नल रेणू आहेत जे अतिरिक्त पदार्थ तयार करण्यास आणि सोडण्यास प्रवृत्त करतात. क्युटिनेजचे प्रमाण, जे क्युटिनला "कोरोड" करते आणि वनस्पतीमध्ये बुरशीचे प्रवेश सुलभ करते. असे आढळून आले की वरील डाय- आणि ट्रायहायड्रॉक्सी ऍसिड तयार झाल्यानंतर बुरशीमध्ये क्युटिनेज mRNA दिसण्याचा कालावधी केवळ 15 मिनिटांचा होता, तर अतिरिक्त क्युटिनेज सोडण्याचा कालावधी दुप्पट होता. फ्युसेरियम सोलानीमधील क्युटिनेज जनुकाच्या नुकसानीमुळे या बुरशीचा विषाणू मोठ्या प्रमाणात कमी झाला. द्वारे Cutinase प्रतिबंध रसायनेकिंवा ऍन्टीबॉडीजने वनस्पती संसर्गास प्रतिबंध केला. ऑक्सिजनयुक्त क्युटिन डिग्रेडेशन उत्पादने केवळ रोगजनकांमध्ये क्युटिनेज निर्मितीचे प्रेरक म्हणून काम करू शकत नाहीत, तर यजमान वनस्पती [टार्चेव्हस्की, 1993] मध्ये संरक्षण प्रतिक्रियांचे उद्दीपक म्हणून देखील कार्य करू शकतात, या गृहितकाची नंतर पुष्टी झाली.
क्यूटिकलमधून रोगजनक सूक्ष्मजीवांच्या आत प्रवेश केल्यानंतर, त्यापैकी काही वनस्पतींच्या संवाहक बंडलमध्ये जातात आणि त्यांच्या विकासासाठी तेथे उपलब्ध वापरतात. पोषक, तर इतरांना यजमानाच्या जिवंत पेशींमध्ये नेले जाते. कोणत्याही परिस्थितीत, रोगजनकांना आणखी एक यांत्रिक अडथळा येतो - सेल भिंती, ज्यामध्ये विविध पॉलिसेकेराइड्स आणि प्रथिने असतात आणि बहुतेक प्रकरणांमध्ये कठोर पॉलिमरसह प्रबलित - लिग्निन [टार्चेव्हस्की, मार्चेंको, 1987; टार्चेव्हस्की आणि मार्चेंको, 1991]. वर नमूद केल्याप्रमाणे, या अडथळ्यावर मात करण्यासाठी आणि कार्बोहायड्रेट आणि नायट्रोजन पोषणासह त्यांचा विकास सुनिश्चित करण्यासाठी, रोगजनक एंजाइम तयार करतात जे पॉलिसेकेराइड्स आणि सेल वॉल प्रथिने हायड्रोलायझ करतात.
विशेष अभ्यासातून असे दिसून आले आहे की यजमान वनस्पतीच्या जीवाणू आणि ऊतींच्या परस्परसंवादादरम्यान, एंजाइम
अधोगती एकाच वेळी दिसून येत नाही. उदाहरणार्थ, नॉन-इनोक्युलेट एर्विनिया कॅरोटोव्होरा सबस्पमध्ये पेक्टाइलमेथिलेस्टेरेझ देखील उपस्थित होते. बटाट्याच्या कंदांच्या ऊतींमध्ये एट्रोसेप्टिया, तर पॉलीगॅलॅक्ट्युरोनेज, पेक्टेट लायस, सेल्युलेज, प्रोटीज आणि झायलॅनेज क्रियाकलाप अनुक्रमे 10, 14, 16, 19 आणि 22 तासांनी लसीकरणानंतर दिसून आले.
असे दिसून आले की वनस्पती सेल वॉल पॉलिसेकेराइड्सच्या ऑलिगोसॅकराइड डिग्रेडेशन उत्पादनांमध्ये उत्तेजक गुणधर्म आहेत. परंतु सक्रिय ऑलिगोसॅकराइड्स पॉलिसेकेराइड्सद्वारे देखील तयार केले जाऊ शकतात जे रोगजनकांच्या सेल भिंतींचा भाग आहेत. हे ज्ञात आहे की रोगजनक सूक्ष्मजीवांपासून वनस्पतींचे संरक्षण करण्याचा एक मार्ग म्हणजे संक्रमणानंतर तयार होणे आणि एन्झाइम्सचे प्लाझमॅलेमा बाहेर सोडणे - चिटिनेज आणि?-1,3-ग्लुकेनेस, जे पॉलिसेकेराइड्स चिटिनचे हायड्रोलायझ करतात आणि त्यांची वाढ आणि विकास रोखतात. . असे आढळून आले की अशा हायड्रोलिसिसची ऑलिगोसॅकराइड उत्पादने देखील वनस्पती संरक्षण प्रतिक्रियांचे सक्रिय एलिसिटर्स आहेत. ऑलिगोसॅकराइड्सच्या कृतीचा परिणाम म्हणून, बॅक्टेरिया, बुरशीजन्य किंवा विषाणूजन्य संसर्गास वनस्पतींचा प्रतिकार वाढतो.
ऑलिगोसॅकराइड एलिसिटर्स, त्यांची रचना, क्रियाकलाप, रिसेप्टर्स, त्यांचे सेल सिग्नलिंग सिस्टमचे "स्विचिंग" करणे, संरक्षणात्मक जनुकांच्या अभिव्यक्तीचे इंडक्शन, फायटोअलेक्झिन्सचे संश्लेषण, अतिसंवेदनशीलता प्रतिक्रिया आणि इतर वनस्पती प्रतिसाद हे अनेक पुनरावलोकन लेखांचे विषय आहेत.
एल्बरशेमच्या प्रयोगशाळेत आणि नंतर इतर अनेक प्रयोगशाळांमध्ये, हे दर्शविले गेले की रोगजनक-प्रेरित एंडोग्लायकोसिडेसच्या र्‍हासामुळे तयार झालेले ऑलिगोग्लायकोसाइड हेमिसेल्युलोसेस आणि वनस्पतींचे पेक्टिन पदार्थ, बुरशीचे चिटिन आणि चिटोसन, जैविक दृष्ट्या भूमिका बजावू शकतात. सक्रिय पदार्थ. असेही सुचवण्यात आले आहे की त्यांना संप्रेरकांचा एक नवीन वर्ग ("ओलिगोसॅकरिन", ऑलिगोसॅकराइड्सच्या विरूद्ध, ज्यामध्ये कोणतीही क्रिया नाही) मानली जावी. पॉलिसेकेराइड्सच्या हायड्रोलिसिसच्या परिणामी ऑलिगोसॅकराइड्सची निर्मिती, मोनोसॅकराइड्सच्या संश्लेषणाच्या प्रक्रियेत नाही, उदाहरणाद्वारे दर्शविली गेली.
अँटी-ऑक्सिन अॅक्शनसह Xyloglucan oligosaccharide.
अनेक शारीरिक दृष्ट्या सक्रिय ऑलिगोसॅकराइड्सची रचना उलगडली गेली: रोगजनक बुरशीच्या पेशींच्या भिंतींमधून प्राप्त ब्रंच्ड हेप्टाग्लुकोसाइड [एल्बरशेम, डार्व्हिल, 1985]; पेंटा- आणि एन-एसिटिल-ग्लुकोसामाइनचे हेक्सॅमर्स, जे काइटिनच्या हायड्रोलिसिसद्वारे प्राप्त होतात, तसेच ग्लुकोसामाइन हे चिटोसनच्या हायड्रोलिसिसद्वारे तयार होतात; पेक्टिन पदार्थांच्या हायड्रोलिसिस दरम्यान 9-13-आयामी रेखीय ओलिगोगॅलॅक्टुरोनाइड्स तयार होतात; 4-5 असंतृप्त टर्मिनल गॅलॅक्टुरोनोसिल अवशेषांसह decagalacturonide; oligogalacturonosides 2-6 च्या पॉलिमरायझेशनच्या डिग्रीसह, विशिष्ट क्रियाकलाप दर्शविते. हेमिसेल्युलोसेसपासून 8-9, चिटोबायोज, चिटो-ट्रायोज आणि चिटोटेट्रोज, ब्रंच्ड झायलोग्लुकन तुकड्यांसह प्राप्त केलेल्या शारीरिकदृष्ट्या सक्रिय xyloglucans वरील डेटा Glu(4)-Xi(3)-Gal(1 किंवा 2)-Fuc आणि त्यांचे नैसर्गिक ओ-एसिटिलेटेड डेरिव्हेटिव्ह्ज. असे आढळून आले की ब्रँच केलेल्या पी-ग्लुकोसाइडमध्ये सर्वाधिक फायटोअलेक्सिन-प्रेरित करणारी क्रिया आहे. या ऑलिगोसॅकरिनच्या रासायनिक बदलामुळे किंवा शाखांच्या स्वरूपातील बदलामुळे एलिसिटर गुणधर्म कमी झाले.
वनस्पतींवरील ऑलिगोसॅकराइड्सच्या कृतीच्या यंत्रणेच्या अभ्यासामुळे हे स्थापित करणे शक्य झाले की प्रतिसादांचे स्पेक्ट्रम अभ्यास केलेल्या पदार्थांच्या एकाग्रता आणि संरचनेवर अवलंबून असते. विविध ऑलिगोसेकराइड एलिसिटर्स वेगवेगळ्या एकाग्रतेवर सर्वोच्च क्रियाकलाप दर्शवतात. उदाहरणार्थ, तांदूळ पेशींच्या संवर्धनामध्ये संरक्षणात्मक संयुगे (chitinases) च्या संश्लेषणाचा समावेश N-acetylchitohexaose 1 μg/ml च्या एकाग्रतेमध्ये जास्तीत जास्त होता, तर 10 पट एकाग्रतेच्या बाबतीत समान प्रभाव प्राप्त करण्यासाठी.
असे आढळून आले की रोगजनकांच्या प्रतिकाराची डिग्री वनस्पतींच्या पेशींच्या भिंतींमधील विविध पॉलिसेकेराइड्सच्या गुणोत्तराने (इतर घटकांसह) निर्धारित केली जाते. कोलेटोट्रिचम लिंडे- या रोगजनकाला प्रतिरोधक आणि संवेदनाक्षम यांच्या तुलनेच्या आधारे याचा निर्णय घेतला जाऊ शकतो.
मुथियानम बीन रेषा ज्या रोगजनक एंडोपोलिगॅलॅक्टुरोनेजच्या संपर्कात आल्या आहेत. पेक्टिनचे ऑलिगोमेरिक तुकडे वेगळे केले गेले; असे दिसून आले की प्रतिरोधक जातींमध्ये, तटस्थ शर्करांचे अवशेष प्राबल्य असतात आणि अस्थिर जातींमध्ये, गॅलेक्युरोनेट असतात.
अलीकडे, असे परिणाम प्राप्त झाले आहेत की वनस्पतींमध्ये ऑलिगोगॅलॅक्ट्युरोनेटचे तुकडे केवळ रोगजनकांच्या पेक्टिन-डिग्रेडिंग एन्झाईम्सच्या प्रभावाखालीच तयार होत नाहीत, तर सिस्टमिन आणि ऑलिगोसेकराइड एलिसिटर्सच्या प्रतिसादात यजमान पेशींमध्ये पॉलीगॅलॅक्ट्युरोनेज जनुकांच्या अभिव्यक्तीमुळे देखील तयार होतात.
सेल वॉल पॉलिसेकेराइड्सच्या डिग्रेडेशन उत्पादनांद्वारे पेशींच्या संरक्षणात्मक प्रतिसादाच्या बहुदिशात्मक नियमनकडे लक्ष वेधले जाते. असे दिसून आले की 2-3 च्या पॉलिमरायझेशनच्या डिग्रीसह लहान ऑलिगोगॅलॅक्टुरोनाइड्स सक्रिय एलिसिटर्स आहेत आणि उच्च प्रमाणात पॉलिमरायझेशनसह रॅमनोगॅलॅक्ट्युरोनिक पेक्टिन्सचे तुकडे सेल भिंतींच्या हायड्रॉक्सीप्रोलिन प्रथिनांच्या निर्मितीचे दमन करणारे आहेत. दुस-या शब्दात सांगायचे तर, रोगजनकांमुळे पेशींच्या भिंतींमधील ऱ्हास प्रक्रिया (सेल सिग्नलिंग सिस्टीमच्या प्रतिक्रियांच्या जटिल क्रमाचा परिणाम म्हणून) बायोसिंथेटिक प्रक्रिया नियंत्रित करू शकतात ज्यामुळे हायड्रॉक्सीप्रोलिन प्रथिने जमा झाल्यामुळे पेशींच्या भिंतींची स्थिरता वाढते. त्यांच्यातील सहसंयोजक बंध.
xyloglucan (tri- आणि pentasaccharides) च्या फ्युकोज-युक्त तुकड्यांमध्ये इम्युनोसप्रेसिव्ह गुणधर्म होते, परंतु जेव्हा xylose दुसर्या मोनोसॅकराइडने बदलले, तेव्हा सप्रेसर क्रियाकलाप एलिसिटर क्रियाकलापात बदलला गेला [Ilyinskaya et al., 1997]. फ्यूकोस ऑलिगोसॅकराइडच्या वंचिततेमुळे ते सप्रेसर आणि एलिसिटर गुणधर्मांपासून वंचित होते. कमी सक्रिय डोस आणि विशिष्ट सप्रेसर्सची उच्च निवडकता त्यांच्या कृतीचे रिसेप्टर स्वरूप दर्शवते [ओझेरेत्कोव्स्काया, 2001].
रोगजनकांची इतर उदाहरणे आहेत जी केवळ एलिसिटर्सच नव्हे तर वनस्पतींच्या संरक्षणात्मक प्रतिक्रियांचे दमन करणारे देखील तयार करतात. अशाप्रकारे, पायक्नोसगर्स मायकोस्फेरेला पिनोड्सने अशा दोन्ही प्रकारच्या संयुगे विलग केली.
हे लक्षात घेतले पाहिजे की वनस्पती आणि बुरशीच्या सेल भिंतींच्या पॉलिसेकेराइड्सचे ऑलिगोसॅकराइड तुकडे आहेत.
रेस-नॉन-स्पेसिफिक एलिसिटर्सकडे घेऊन जा, ज्यामुळे संक्रमित वनस्पतींकडून गैर-विशिष्ट संरक्षणात्मक प्रतिसाद मिळतात. हे अगदी समजण्यासारखे आहे, कारण पॉलिसेकेराइड्सच्या ऱ्हास दरम्यान, ऑलिगोसॅकराइड्सची विस्तृत श्रेणी तयार होते, ज्यामध्ये रोगजनक किंवा यजमानाची प्रजाती विशिष्टता फारच खराबपणे व्यक्त केली जाते. त्याच वेळी, बॅक्टेरियाचे प्रथिने (किंवा पेप्टाइड) विषाणूजन्य घटक, जे "त्यांच्या" वनस्पती सेल रिसेप्टर्सद्वारे ओळखले जातात, ते वंश-विशिष्ट आहेत. शेवटच्या प्रकारच्या परस्परसंवादाला अनुवांशिक पिंग पॉन्ग किंवा जनुक-अनुवंशिक परस्परसंवाद म्हणतात, कारण एलिसिटर किंवा रिसेप्टरची विशिष्टता त्यांना एन्कोड केलेल्या जनुकांद्वारे निर्धारित केली जाते आणि रोगजनकांना वनस्पतींचा प्रतिकार किंवा संवेदनाक्षमता त्याच्या क्षमतेद्वारे निर्धारित केली जाते. एलिसिटर ओळखण्यासाठी रिसेप्टरचा.
एलिसिटर्सच्या क्रियेला वनस्पती पेशींच्या प्रतिसादाच्या यंत्रणेचा अभ्यास करण्यासाठी, वैयक्तिक ऑलिगोसॅकराइड्स बहुतेकदा वापरल्या जात नाहीत, परंतु पॅथोजेनिक बुरशीच्या सेल भिंतींच्या पॉलिसेकेराइड्सच्या हायड्रोलिसिस दरम्यान तयार झालेल्या ऑलिगोसॅकराइड्सचे मिश्रण वापरले जाते. हा दृष्टीकोन न्याय्य आहे, कारण रोगजनकांच्या संसर्गाच्या पहिल्या क्षणी देखील, वनस्पती पेशींवर एक नव्हे तर अनेक एलिसिटर्सचा परिणाम होऊ शकतो. तसे, एकाच वेळी अनेक एलिसिटर्सच्या क्रियेच्या वैशिष्ट्यांचा अभ्यास करण्यासाठी तुलनेने कमी कार्ये आहेत. उदाहरणार्थ, एलिसिटन्स पॅरासाइटिसिन आणि क्रिप्टोगेन, तसेच सेलच्या भिंतींमधून ऑलिगोसॅकराइड एलिसिटर्स, तंबाखूमध्ये 48 kDa SIP-प्रकारचे प्रोटीन किनेज आणि फेनिलॅलानिन अमोनियम लायझचे जलद सक्रियकरण करण्यास प्रेरित करतात. त्याच वेळी, 40 kDa प्रोटीन किनेज सक्रिय करणारे oligosaccharides नव्हे तर elicitins होते. Glucan आणि Ca 2+ ने arachidonate आणि eicosapentaenoate चा प्रभाव वाढवला. EGTA (एक विशिष्ट Ca 2+ ligand) ने फायटोअलेक्झिन्सचे संश्लेषण रोखले हे तथ्य सूचित करते की कॅल्शियम आयन वनस्पतींच्या संरक्षणात्मक कार्याच्या नियमनमध्ये महत्त्वपूर्ण भूमिका बजावतात. हे शक्य आहे की हायड्रॉक्सीप्रोलिन अवशेषांनी समृद्ध आणि ऑलिगोग्लायकोसिल शाखा असलेल्या सेल वॉल प्रथिनांचे ऱ्हास उत्पादने देखील सिग्नलिंग पदार्थ आहेत.
एलिसीटर रिसेप्टर्स
प्रस्तावनेत आधीच नमूद केले आहे की एलिसिटर सिग्नल रिसेप्टर्स सेल झिल्ली, सायटोसोल आणि न्यूक्लियसमध्ये दोन्ही स्थित असू शकतात, परंतु आम्हाला विशेषत: पहिल्या, सर्वात सामान्य प्रकरणात रस आहे, जेव्हा एलिसिटर स्वतःच आत प्रवेश करत नाही. सेलमध्ये प्रवेश करते, परंतु प्लाझ्मा झिल्ली प्रोटीन रिसेप्टरच्या बाह्य भागाशी संवाद साधते, जी सिग्नलिंग इव्हेंट्सच्या जटिल साखळीतील पहिला दुवा आहे जी अस्तित्वाच्या बदललेल्या परिस्थितीला सेलच्या प्रतिसादावर परिणाम करते. एका प्रकारच्या सेल प्लाझमलेमा रिसेप्टर्सच्या आण्विक अँटेनाची संख्या, वरवर पाहता, अनेक हजारांपर्यंत पोहोचू शकते. आण्विक अँटेनाच्या प्रकारांची संख्या अज्ञात आहे, परंतु असा युक्तिवाद केला जाऊ शकतो की त्यांच्याकडे एकत्रित मूलभूत संरचनात्मक गुणधर्म आहेत. त्यांच्याकडे तीन मुख्य डोमेन आहेत: बाह्य व्हेरिएबल एन-टर्मिनल डोमेन (एलिसिटर्सच्या संबंधात स्वीकारणारा), हायड्रोफोबिक अमीनो ऍसिड ल्यूसीनची वाढलेली सामग्री असलेले ट्रान्समेम्ब्रेन आणि सायटोप्लाज्मिक व्हेरिएबल सी-टर्मिनल डोमेन, ज्याची रचना निर्धारित करते. विशिष्ट सिग्नल सिस्टममध्ये सिग्नल आवेग प्रसारित करणे. रिसेप्टर केवळ एका प्रकारच्या एलिसिटर्ससाठी किंवा संबंधित (उदा., ऑलिगोमेरिक) एलिसिटर्सच्या गटासाठी विशिष्ट असू शकतो. प्राण्यांमध्ये सेल झिल्लीच्या रिसेप्टर प्रोटीनचे अनेक प्रकार वर्णन केले गेले आहेत: काही रिसेप्टर्समध्ये, ट्रान्समेम्ब्रेन प्रोटीन चेन फक्त एकदाच झिल्ली ओलांडते, इतरांमध्ये (सर्पेन्टाइन) - सात वेळा, इतरांमध्ये, एलिसिटर लिगँडसह परस्परसंवादामुळे झिल्ली तयार होते. एक homo- किंवा heterodimer (oligomer), जे आणि बाह्य सिग्नलचे प्राथमिक कनवर्टर आहे. प्लाझमॅलेमामधील रिसेप्टर प्रोटीनची रचना थोड्या प्रमाणात अभ्यासली गेली आहे, परंतु त्यांच्या बांधणीची तत्त्वे समान आहेत.
एटीपी
एटीपी
तांदूळ. 4. सिग्नलिंग सिस्टमसाठी दोन-घटक रिसेप्टरच्या संरचनेची योजना
अ -साधे रिसेप्टर; ब -मल्टीफंक्शनल रिसेप्टर. 1 - "इनपुट" डोमेन; 2 - ऑटोकिनेज हिस्टिडाइन डोमेन; 3 - डोमेन प्राप्त करणारा प्रतिसाद नियामक; 4 - प्रतिसाद नियामकाचे "आउटपुट" डोमेन; 5 - हिस्टिडाइन-युक्त फॉस्फेट-वाहक डोमेन; ए - एस्पार्टिक ऍसिडचे अवशेष; जी - हिस्टिडाइन अवशेष; P हा kinase प्रतिक्रियांदरम्यान वाहून नेलेला ऑर्थोफॉस्फेट अवशेष आहे. बाह्य सिग्नल विजेच्या चिन्हाद्वारे दर्शविला जातो
प्राण्यांच्या पेशींप्रमाणेच. दोन-घटक रिसेप्टर संरचना, ज्यामध्ये प्रोटीन किनेजचे गुणधर्म आहेत, विशेष लक्ष वेधून घेतात (चित्र 4). प्रथम, ते प्रोकेरियोटिक जीवांमध्ये आढळले, आणि नंतर, बदललेल्या स्वरूपात, युकेरियोटिक जीवांमध्ये, वनस्पतींसह, जसे की अरेबिडोप्सिसमध्ये. जर पहिल्या प्रकरणात दोन घटक - वास्तविक रिसेप्टर आणि एक्झिक्युटिव्ह - स्वतंत्र आहेत, जरी परस्परसंवादी, प्रथिने रेणू, तर दुसऱ्या प्रकरणात ते एकाच प्रथिनेचे दोन डोमेन आहेत.
जीनोममध्ये रोगजनकांच्या सिग्नलचे संक्रमण आणि परिवर्तनामध्ये एलिसिटर-रिसेप्टर परस्परसंवादाच्या भूमिकेची पुष्टी म्हणजे एलिसिटर्सच्या रिसेप्टर्सना सहसंयोजितपणे बांधून ठेवण्याची क्षमता आणि संरक्षणात्मक सेल प्रतिसाद प्रेरित करण्याच्या क्षमतेमध्ये सकारात्मक संबंध स्थापित करणे, उदाहरणार्थ, फायटोअलेक्सिनचे संचय. प्लाझ्मा मेम्ब्रेन प्रोटीन रिसेप्टर्सच्या बाहेरील भागात बांधणे हे वनस्पतींच्या पेशींच्या भिंतींचे ऑलिगोसॅकराइड एलिसिटर्स, बुरशीच्या पेशींच्या भिंतींचे ओलिगोकायटिनचे तुकडे, एलिसीटर प्रथिने आणि पेप्टाइड्स, सिरिंगोलाइड्स, स्ट्रेस फायटोहॉर्मोन्स सिस्टमिन, इथिलीन, ऍब्सिसिक ऍसिड आणि मेथिसिलिनोइड्स, मेथिलॉइड ऍसिडस्, जॅबॅलिसॉइड. नंतरच्या प्रकरणात, प्राण्यांच्या पेशींपासून मूलभूत फरक आहे, ज्यामध्ये स्टिरॉइड हार्मोन रिसेप्टर्स न्यूक्लियसमध्ये स्थित आहेत.
अनेक मेम्ब्रेन प्रोटीन एलिसिटर रिसेप्टर्स वेगळे केले गेले आहेत. हे करण्यासाठी, लेबल केलेले एलिसिटर्स रिसेप्टर्सद्वारे बांधले गेल्यानंतर, पेशींमधून पडदा सोडला जातो, नष्ट होतो आणि राखून ठेवलेल्या एलिसिटर्ससह प्रथिने त्याच्या किरणोत्सर्गीतेद्वारे ओळखले जातात. उदाहरणार्थ, असे आढळून आले की, सिस्टिमिन रिसेप्टर हे 160 kDa प्रथिने, एक जिवाणू फ्लॅगेलिन एलिसिटर आहे - एक 115 kDa झिल्ली प्रथिने, फायटोफथोरा सेल भिंतीतील एक ग्लायकोप्रोटीन, ज्यामध्ये 13 एमिनो ऍसिड अवशेषांचा ओलिगोपेप्टाइड तुकडा आहे - किंवा 100 kDa.
रोगजनक आणि वनस्पती यांच्यातील आण्विक जीन-फॉर-जीन परस्परसंवादाची संकल्पना बहुतेकदा अप्रत्यक्ष (सिग्नलिंग सिस्टमद्वारे मध्यस्थी) वनस्पती पेशीच्या संबंधित प्रतिरोधक जनुक (आर जनुक) द्वारे रोगजनक एव्हिरुलेन्स जनुक (एव्हीआर जीन) ची ओळख गृहीत धरते.
एलिसिटर-रिसेप्टर मॉडेल हा रोगकारक आणि वनस्पती यांच्यातील "जीन-फॉर-जीन" परस्परसंवादाचा आण्विक आधार होता. रिसेप्टर प्रथिने वेगळे आणि शुद्ध केली गेली आहेत आणि या प्रथिने एन्कोडिंग जीन्स क्लोन केले गेले आहेत. रिसेप्टर प्रोटीनच्या संरचनेसाठी समर्पित अनेक पुनरावलोकने आहेत
असे दिसून आले की त्यांच्यापैकी बर्याच जणांमध्ये प्रथिने-प्रोटीन परस्परसंवादासाठी आवश्यक असलेल्या ल्युसिन-समृद्ध पुनरावृत्ती (12 ते 21 पर्यंत) समान संरक्षित आहेत. या पुनरावृत्तीमुळे रिसेप्टर आर प्रोटीनला एलिसिटर्सशी जोडणे शक्य होते. ल्युसीनच्या पुनरावृत्तीपैकी एकामध्ये ग्लूटामेटच्या लायसिनच्या बदलीमुळे रोगजनक बॅक्टेरियाला कमजोर प्रतिकार असलेल्या उत्परिवर्तींचा अभ्यास पुष्टी करतो की प्रथिने-प्रोटीन परस्परसंवाद सेल जीनोममध्ये एलिसिटर सिग्नलचे परिवर्तन आणि प्रसारित करण्यासाठी एक महत्त्वाचा दुवा आहे.
सध्या, रिसेप्टर्सच्या संरचनेची अनेक मॉडेल्स आणि एलिसिटर सिग्नल बाहेरून प्लांट सेलच्या आत प्रसारित करण्याचे मार्ग स्वीकारले जातात. अरेबिडोप्सिसमध्ये 35 सर्पेन्टाइन रिसेप्टर्सचे कुटुंब सापडले आहे. रिसेप्टर झिल्लीच्या बाहेरील बाजूस असलेल्या एन-टर्मिनल साइटद्वारे सिग्नल रेणू ओळखतो आणि अंतर्गत सी-साइटद्वारे साइटोप्लाझममध्ये सिग्नल आवेग प्रसारित करतो. सिग्नल रेणूच्या बंधनामुळे संपूर्ण रिसेप्टर रेणूच्या संरचनेत बदल होतो, ज्यामुळे सायटोप्लाझममध्ये त्याच्याशी संबंधित प्रोटीन रेणू सक्रिय होतात, जे सिग्नल ट्रान्सफॉर्मेशन करतात.
सेल सिग्नलिंग सिस्टममध्ये वापरल्या जाणार्‍या मूलभूतपणे महत्त्वाच्या यंत्रणेपैकी एक म्हणजे या प्रणालींच्या विशिष्ट प्रोटीन इंटरमीडिएट्सचे डायमरायझेशन (ओलिगोमेरायझेशन) आहे. लिगॅंड्स बांधल्यानंतर रिसेप्टर डायमरायझेशन, काही सिग्नलिंग सिस्टम इंटरमीडिएट्सचे डायमरायझेशन आणि ट्रान्सक्रिप्शन रेग्युलेशन घटकांचे डायमरायझेशन यांचा समावेश आहे. homo- आणि heterodimerization (oligomerization) दोन्ही साजरा केला जातो. प्राण्यांमध्ये, सेल झिल्लीच्या टायरोसिन किनेज रिसेप्टर्सच्या डायमरायझेशनची यंत्रणा वैशिष्ट्यपूर्ण आहे, उदाहरणार्थ, पॉलीपेप्टाइड हार्मोन्स (प्लेसेंटल ग्रोथ फॅक्टर इ.) च्या ट्रान्सडक्शनसाठी. सेरीन/थ्रेओनाईन किनेज रिसेप्टर्स त्याच प्रकारे कार्य करतात. मोनोमेरिक, होमोडिमेरिक किंवा हेटरोडिमेरिक - कोणत्या प्रकारचे रिसेप्टर्स वनस्पती पेशींमध्ये एलिसिटर सिग्नलच्या रूपांतरणामध्ये गुंतलेले आहेत याबद्दल फारसे माहिती नाही. हेटरोडिमेरिक री-ची योजना
रिसेप्टर, जो लिगँडद्वारे सक्रिय केला जातो, ज्यामुळे सायटोसोलिक किनेज डोमेनचे फॉस्फोरिलेशन होते आणि त्याच्याशी संबंधित प्रथिने सक्रिय होतात, ज्यापैकी काही सिग्नलिंग सिस्टमच्या खालील मध्यस्थांना सिग्नल आवेग प्रसारित करतात. संबंधित प्रथिनांपैकी एक प्रोटीन फॉस्फेट आहे, जो किनेज डोमेनला निष्क्रिय करतो.
प्राण्यांच्या पेशींमध्ये, टायरोसिन किनेज रिसेप्टरमध्ये तीन डोमेन असतात: बाह्य, ट्रान्समेम्ब्रेन आणि सायटोसोल-फेसिंग. पहिल्या आणि तिसऱ्या डोमेनच्या संरचनेची विशिष्टता (उदाहरणार्थ, ते फॉस्फोरिलेटेड होण्यास सक्षम नाहीत) एकीकडे, रिसेप्टर कोणत्या संप्रेरकाशी संवाद साधतो आणि दुसरीकडे, हा हार्मोन कोणत्या सिग्नलिंग सिस्टमशी संबंधित आहे हे निर्धारित करते " चालु होणे". सिग्नल लिगँडसह बाह्य डोमेनच्या परस्परसंवादामुळे या डोमेनच्या टायरोसिन अवशेषांचे ऑटोफॉस्फोरिलेशन होते, ज्यामुळे त्याचे किनेज क्रियाकलाप वाढते. सामान्यतः, प्रथिने किनेसमध्ये अनेक फॉस्फोरिलेशन साइट असतात. हे रिसेप्टर प्रोटीन किनेसेसवर देखील लागू होते. प्राण्यांच्या पेशींमधील ग्रोथ फॅक्टर रिसेप्टरच्या मोनोमेरिक स्वरूपाच्या सायटोप्लाज्मिक डोमेनमध्ये कमीतकमी नऊ ऑटोफॉस्फोरीलेटेड टायरोसिन अवशेष असतात. त्यापैकी एक, टायर 857, किनेज क्रियाकलापांच्या प्रकटीकरणासाठी महत्त्वपूर्ण आहे आणि इतर आठ सिग्नल-परिवर्तित रेणूंच्या कनेक्शनची विशिष्टता निर्धारित करतात. रिसेप्टर कार्याची समान तत्त्वे वनस्पती पेशींमध्ये देखील वापरली जातात यावर विश्वास ठेवण्याची कारणे आहेत; तथापि, ते मुख्यत्वे सेरीन-थ्रेओनाइन रिसेप्टर प्रोटीन किनेसमध्ये आढळतात जे रोगजनक-प्रेरित वनस्पती संरक्षण प्रतिक्रियांमध्ये सामील आहेत.
सध्या, 18 रिसेप्टर-सदृश सेरीन-थ्रोनाइन प्रोटीन किनेस ऑफ अरेबिडोप्सिस त्यांच्या बाह्य पेशींच्या संरचनेनुसार चार गटांमध्ये विभागले गेले आहेत:
1. ल्युसीन पुनरावृत्तीमध्ये समृद्ध डोमेनसह प्रथिने किनेसेस, सामान्यत: प्रथिने-प्रोटीन परस्परसंवादामध्ये गुंतलेल्या तुकड्यांचे वैशिष्ट्य. प्राण्यांमध्ये, असे रिसेप्टर्स पॉलीपेप्टाइड (किंवा पेप्टाइड) सिग्नलिंग रेणू बांधतात. असे गृहीत धरले जाते की या गटामध्ये समृद्ध असलेले ब्रासिनोलाइड रिसेप्टर्स समाविष्ट आहेत
Mi leucine एन-टर्मिनल एपिमेम्ब्रेन प्रदेशात पुनरावृत्ती होते. टोमॅटोपासून तत्सम प्रथिनांचे जनुक वेगळे केले गेले, परंतु सायटोसोलिक किनेज डोमेनशिवाय.
2. एस-डोमेनसह प्रथिने किनेसेस, ज्यामध्ये असतात
अनेक सिस्टीन अवशेष.
ल्युसीन-समृद्ध डोमेनसह प्रथिने किनासेस
पुनरावृत्ती होते, परंतु, पहिल्या गटाच्या विपरीत, संबद्ध आहे
nye सह lectins. यामुळे त्यांच्याकडून स्वागत होण्याची शक्यता निर्माण होते
ऑलिगोसेकराइड एलिसिटर्सचे प्रोटीन किनेसेस.
सेल भिंतीशी संबंधित प्रथिने किनेसेस.
मेम्ब्रेन रिसेप्टर्सच्या प्राचीन, पुराणमतवादी आणि व्यापक प्रकारांपैकी एक म्हणजे ट्रान्समेम्ब्रेन ऑटोफॉस्फोरिलेटिंग हिस्टिडाइन किनेसेस, ज्याला एलिसिटर सिग्नलिंग रेणूंच्या विस्तृत श्रेणीद्वारे सक्रिय केले जाऊ शकते. प्लाझमॅलेमाच्या लिपिड लेयरच्या वर पसरलेल्या रिसेप्टरच्या बाह्य एन-टर्मिनल क्षेत्राद्वारे एलिसिटरचे बंधन त्याच्या संरचनेत आणि हिस्टिडाइन अवशेषांच्या ऑटोफॉस्फोरिलेशनमध्ये बदल घडवून आणते (चित्र 4 पहा). नंतर फॉस्फोरिक ऍसिडचे अवशेष अंतर्गत (साइटोप्लाज्मिक) प्रथिन क्षेत्राच्या एस्पार्टेट अवशेषांमध्ये हस्तांतरित केले जातात, ज्यामुळे त्याच्या रूपात देखील बदल होतो आणि परिणामी, रिसेप्टरशी संबंधित एंजाइमचे सक्रियकरण (थेट किंवा मध्यस्थांद्वारे - बहुतेकदा. जी-प्रथिने). एन्झाईम सक्रियकरण हा सिग्नलिंग सिस्टममधील सर्वात महत्वाचा दुवा आहे, ज्याचा उद्देश एलिसिटर सिग्नलचे प्रसारण आणि गुणाकार आहे, ज्यामुळे संरक्षणात्मक जनुकांची अभिव्यक्ती आणि प्रथिने दिसतात.
पेशींचा आणि संपूर्ण वनस्पतीचा संसर्ग आणि एलिसिटर्सच्या संपर्कात येणारा प्रतिसाद निश्चित केला जातो. एलिसिटर्ससाठी रिसेप्टर्सची विशिष्टता प्रथिनेच्या व्हेरिएबल बाह्य एन-टर्मिनसद्वारे निर्धारित केली जाते, तर एंजाइमची विशिष्टता त्याच्या आतील सी-टर्मिनसद्वारे निर्धारित केली जाते. रिसेप्टरचा हा प्रकार ताण फायटोहॉर्मोन इथिलीन IBleecker et al., 1998 शी संवाद साधण्यासाठी दर्शविला गेला; हुआ आणि मेयेरोविट्झ 1998; धर्मशास्त्र, 1998; Woeste आणि Kieber 1998; अलोन्सो एट अल., 1999; चांग, शॉकी, 1999; ए.ई. हॉल एट अल., 1999; हिरायामा एट अल., 1999; कॉसग्रोव्ह एट अल., 2000; सावल्डी-गोल्डस्टीन, फ्लुहर, 2000; et al.], जे वनस्पती पेशींच्या संरक्षणात्मक प्रतिक्रियांना उत्तेजित करते. अरेबिडोप्सिसमधील हिस्टिडाइन रिसेप्टर जनुकाची प्राथमिक रचना क्लोनिंग आणि निर्धारित केल्याने असे दिसून आले की त्याचे एन-टर्मिनल झिल्ली डोमेन मेटल आयन ट्रान्सपोर्टर्ससारखे आहे.
सध्या, ट्रान्समेम्ब्रेन रिसेप्टर प्रोटीनचे वर्णन केले गेले आहे, ज्याचा एन-टर्मिनस सेल भिंतीशी संवाद साधतो आणि सी-टर्मिनस साइटोप्लाझममध्ये स्थित आहे आणि त्यात सेरीन-थ्रेओनाइन प्रोटीन किनेसचे गुणधर्म आहेत. लेखकांच्या मते, हे रिसेप्टर प्रोटीन सिग्नलिंग फंक्शन्स करते, सेल भिंत आणि सेलच्या अंतर्गत सामग्री दरम्यान सिग्नलिंग संपर्क प्रदान करते.
सिग्नल रेणू आणि रिसेप्टर यांच्यातील परस्परसंवाद त्यांच्या दरम्यान सहसंयोजक बंध निर्माण झाल्याशिवाय घडत असल्याने, त्यांच्या डीकपलिंगची शक्यता नाकारता येत नाही. दुसरीकडे, या दोन प्रकारच्या रेणूंचा संबंध खूप मजबूत असू शकतो आणि रिसेप्टर प्रोटीनच्या रूपात बदल केल्याने प्रोटीसेसच्या आक्रमणास सुलभ करण्यासाठी पूर्व-आवश्यकता निर्माण होते जे विस्कळीत संरचनेसह प्रथिने ओळखतात आणि हे रेणू नष्ट करतात. या संदर्भात, विविध प्रकारच्या रिसेप्टर्सची संख्या द्रुतपणे पुनर्संचयित करण्याची पेशींची क्षमता खूप महत्त्वाची आहे. प्लाझमलेमाच्या रिसेप्टर प्रोटीनद्वारे एलिसिटर्सच्या बंधनाच्या तीव्रतेवर प्रोटीन संश्लेषणाच्या अवरोधकांच्या प्रभावाच्या अभ्यासासाठी समर्पित प्रयोगांकडे लक्ष वेधले जाते. असे दिसून आले की सायटोप्लाज्मिक राइबोसोम्सचा समावेश असलेल्या प्रथिने संश्लेषणाचा अवरोधक सायक्लोहेक्सिमाइड असलेल्या पेशींवर उपचार केल्याने पेशींद्वारे बंधनकारक असलेल्या सिस्टिमिनच्या पातळीमध्ये बर्‍यापैकी झपाट्याने घट झाली, जी बाहेर पडण्याचे संकेत देते.
160 kDa च्या रिसेप्टर प्रोटीनचा उच्च टर्नओव्हर रेट प्लाझमलेमामध्ये स्थित रिसेप्टर्सच्या एलिसिटर-प्रेरित संश्लेषणावर डेटा आहे, परंतु, जितके ज्ञात आहे, त्याच्या संश्लेषणाच्या विशिष्टतेच्या डिग्रीबद्दल अद्याप कोणतीही माहिती नाही. एलिसीटरच्या प्रकारावर अवलंबून विशिष्ट रिसेप्टर प्रोटीन.