Acțiunea curentului continuu asupra țesutului (legea polară a iritației). Legea acomodarii. Efectul iritant al curentului continuu depinde nu numai de puterea stimulului, ci și de viteza de schimbare a acestuia în timp.

Legile iritației reflectă o anumită relație între acțiunea stimulului și răspunsul țesutului excitabil. Legile iritației includ: legea forței, legea „totul sau nimic”, legea acomodarii (Dubois-Reymond), legea forță-timp (forța-durată), legea acțiunii polare curent continuu, legea electrotonului fiziologic.

Legea forței: cu cât puterea stimulului este mai mare, cu atât amploarea răspunsului este mai mare. Structurile complexe funcționează în conformitate cu această lege, de exemplu, mușchi scheletic. Amplitudinea contracțiilor sale de la valorile minime (de prag) crește treptat odată cu creșterea puterii stimulului până la valori submaximale și maxime. Acest lucru se datorează faptului că mușchiul scheletic este format din multe fibre musculare cu excitabilitate diferită. Prin urmare, numai acele fibre musculare care au cea mai mare excitabilitate răspund la stimulii de prag, amplitudinea contracției musculare este minimă. Pe măsură ce puterea stimulului crește, tot mai multe fibre musculare sunt implicate în reacție și amplitudinea contracției musculare crește tot timpul. Când toate fibrele musculare care alcătuiesc un anumit mușchi sunt implicate în reacție, o creștere suplimentară a puterii stimulului nu duce la o creștere a amplitudinii contracției.

Legea „Totul sau nimic”.: sub stimulii de prag nu provoacă un răspuns (“nimic”), la stimulii de prag apare un răspuns maxim (“toate”). Conform legii „totul sau nimic”, mușchiul inimii și o singură fibră musculară se contractă. Legea „totul sau nimic” nu este absolută. În primul rând, nu există un răspuns vizibil la stimulii cu puterea subpragului, dar modificările potențialului membranei de repaus apar în țesut sub formă de excitație locală (răspuns local). În al doilea rând, mușchiul inimii, întins cu sânge, atunci când umple camerele inimii cu acesta, reacționează conform legii „totul sau nimic”, dar amplitudinea contracției sale va fi mai mare în comparație cu contracția mușchiului inimii, nu întins cu sânge.

Legea iritației Dubois-Reymond (cazare): efectul iritant al curentului continuu depinde nu numai de valoarea absolută a curentului sau densitatea acestuia, ci și de rata de creștere a curentului în timp. Când este expus la un stimul în creștere lent, excitația nu are loc, deoarece țesutul excitabil se adaptează la acțiunea acestui stimul, care se numește cazare. Acomodarea se datorează faptului că, sub acțiunea unui stimul care crește lent în membrana țesutului excitabil, are loc o creștere a nivelului critic de depolarizare. Când rata de creștere a puterii stimulului scade la o anumită valoare minimă, potențialul de acțiune nu apare deloc. Motivul este că depolarizarea membranei este un stimul declanșator pentru începutul a două procese: unul rapid, care duce la creșterea permeabilității la sodiu și, prin urmare, provoacă apariția unui potențial de acțiune, și unul lent, care duce la inactivarea sodiului. permeabilitate şi, în consecinţă, sfârşitul potenţialului de acţiune. Cu o creștere rapidă a stimulului, creșterea permeabilității la sodiu reușește să atingă o valoare semnificativă înainte de a se produce inactivarea permeabilității la sodiu. Odată cu o creștere lentă a curentului, procesele de inactivare ies în prim-plan, ducând la o creștere a pragului sau la eliminarea completă a capacității de a genera AP-uri. Capacitatea de a găzdui diferite structuri nu este aceeași. Este cel mai mare în fibrele nervoase motorii și cel mai scăzut în mușchii cardiaci, mușchii netezi ai intestinului și stomac.


Legea forței-durate: efectul iritant al curentului continuu depinde nu numai de amploarea lui, ci și de timpul în care acesta funcționează. Cu cât curentul este mai mare, cu atât trebuie să acționeze mai puțin timp pentru ca excitația să apară.

Studiile privind relația forță-durată au arătat că aceasta din urmă este de natură hiperbolică (Fig. 3). Rezultă de aici că un curent sub o anumită valoare minimă nu provoacă excitație, indiferent de cât de mult acționează, și cu cât impulsurile de curent sunt mai scurte, cu atât au mai puțină capacitate iritante. Motivul acestei "dependențe este capacitatea membranei. Curenții foarte "scurți" pur și simplu nu au timp să descarce această capacitate la un nivel critic de depolarizare. Valoarea minimă a curentului care poate provoca excitație cu o acțiune nelimitat de lungă se numește reobază. rheobase, și provoacă excitare, numit timp util.

Fig.3. Expresia grafică a legii forță-durată.

Datorită faptului că determinarea acestui timp este dificilă, conceptul a fost introdus cronaxia - timpul minim în care un curent egal cu două reobaze trebuie să acționeze asupra țesutului pentru a provoca un răspuns. Definiția cronaxiei - cronaximetrie - găsește aplicație în clinică. Un curent electric aplicat unui mușchi trece atât prin fibre musculare, cât și prin fibre nervoase, iar terminațiile acestora sunt situate în acel mușchi. Deoarece cronaxia fibrelor nervoase este semnificativ mai mică decât cronaxia fibrelor musculare, atunci când se studiază cronaxia, mușchii primesc practic cronaxia fibrelor nervoase. Dacă nervul este deteriorat sau are loc moartea neuronilor motori corespunzători ai măduvei spinării (aceasta se întâmplă cu polimielita și alte boli), atunci apare degenerarea fibrelor nervoase și apoi se determină cronaxia fibrelor musculare, care este mai mare. decât fibrele nervoase.

Legea acțiunii polare a curentului continuu: când curentul se închide, excitația are loc sub catod, iar când se deschide, sub anod. Trecerea unui curent electric direct printr-o fibră nervoasă sau musculară determină o modificare a potențialului membranei de repaus. Astfel, în zona în care catodul este aplicat pe țesutul excitabil, potențialul pozitiv de pe partea exterioară a membranei scade, are loc depolarizarea, care atinge rapid un nivel critic și provoacă excitare. În zona în care este aplicat anodul, potențialul pozitiv de pe partea exterioară a membranei crește, apare hiperpolarizarea membranei și nu are loc excitația. Dar, în același timp, sub anod, nivelul critic de depolarizare se deplasează la nivelul potențialului de repaus. Prin urmare, atunci când circuitul de curent este deschis, hiperpolarizarea de pe membrană dispare și potențialul de repaus, revenind la valoarea sa inițială, atinge un nivel critic deplasat și are loc excitația.

Legea electrotonului fiziologic: acţiunea curentului continuu asupra ţesutului este însoţită de o modificare a excitabilităţii acestuia. Când un curent continuu trece printr-un nerv sau mușchi, pragul de iritație sub catod și zonele adiacente acestuia scade din cauza depolarizării membranei - crește excitabilitatea. În zona în care este aplicat anodul, pragul de iritație crește, adică excitabilitatea scade din cauza hiperpolarizării membranei. Aceste modificări ale excitabilității sub catod și anod sunt numite electroton(modificare electrotonică a excitabilității). Se numește o creștere a excitabilității sub catod catelectroton,și o scădere a excitabilității sub anod - anelectroton.

Cu acțiunea ulterioară a curentului continuu, creșterea inițială a excitabilității sub catod este înlocuită cu scăderea acestuia, așa-numita depresie catodica. Scăderea inițială a excitabilității sub anod este înlocuită cu creșterea acestuia - exaltare anodica.În acest caz, în zona de aplicare a catodului, are loc inactivarea canalelor de sodiu, iar în zona de acțiune a anodului, există o scădere a permeabilității potasiului și o slăbire a inactivării inițiale a permeabilitatea la sodiu.


Reacția celulelor și țesuturilor la un iritant este determinată de legile iritației

1. Legea „totul sau nimic”: Cu stimularea subprag a celulei în țesut, nu apare niciun răspuns. La puterea de prag a stimulului se dezvoltă un răspuns maxim, astfel încât o creștere a puterii stimulării peste prag nu este însoțită de intensificarea acestuia. În conformitate cu această lege, o singură fibră nervoasă și musculară, mușchiul inimii, reacționează la stimulare.

2. Legea forței: Cu cât puterea stimulului este mai mare, cu atât răspunsul este mai puternic. Cu toate acestea, severitatea răspunsului crește doar până la un anumit maxim. Muschiul neted și scheletic integral este supus legii forței, deoarece constau din numeroase celule musculare cu excitabilitate diferită.

3. Legea forţei-durate. Există o anumită relație între puterea și durata stimulului. Cu cât stimulul este mai puternic, cu atât este nevoie de mai puțin timp pentru ca un răspuns să apară. Relația dintre forța de prag și durata necesară a stimulării este reflectată în curba forței de durată. Din această curbă, se pot determina o serie de parametri de excitabilitate.

a) Pragul de iritare este puterea minimă a stimulului la care are loc excitarea.

b) Reobaza este puterea minimă a stimulului care provoacă excitație atunci când acționează pentru o perioadă nedefinită de timp. În practică, pragul și rheobase au același sens. Cu cât pragul de iritație este mai mic sau cu cât reobaza este mai mică, cu atât excitabilitatea țesutului este mai mare.

c) Timp util - timpul minim de acțiune al unui stimul cu o forță de o reobază în timpul căruia are loc excitația.

d) Cronaxia este timpul minim de acțiune al unui stimul cu o forță de două reobaze necesar pentru apariția excitației.

Acest parametru a fost propus a fi calculat de L. Lapik pentru a determina mai precis indicatorul de timp pe curba forță-durată. Cu cât mai scurt timp util sau cronaxia, cu cât este mai mare excitabilitatea și invers. În practica clinică, reobaza și cronaxia sunt determinate folosind metoda cronaximetriei pentru a studia excitabilitatea trunchiurilor nervoase.

4. Legea gradientului sau acomodării. Răspunsul țesuturilor la iritație depinde de gradientul acestuia, adică. Cu cât puterea stimulului crește mai repede în timp, cu atât mai rapid apare răspunsul. La o rată scăzută de creștere a puterii stimulului, pragul de iritare crește. Prin urmare, dacă puterea stimulului crește foarte lent, nu va exista nicio excitare. Acest fenomen se numește acomodare. Labilitatea fiziologică (mobilitatea) este o frecvență mai mare sau mai mică a reacțiilor cu care un țesut poate răspunde la stimularea ritmică. Cu cât excitabilitatea sa este restabilită mai repede după următoarea iritare, cu atât labilitatea sa este mai mare. Definiția labilității a fost propusă de N.E Vvedensky. Cea mai mare labilitate este în nervi, cea mai mică în mușchiul inimii.

Efectul curentului continuu asupra țesuturilor excitabile

Primele modele ale acțiunii curentului continuu asupra nervului unui medicament neuromuscular au fost studiate de Pfluger în secolul al XIX-lea.

El a descoperit că atunci când circuitul de curent continuu este închis, sub electrodul negativ, adică. excitabilitatea crește la catod și scade la anodul pozitiv. Aceasta se numește legea curentului continuu. O modificare a excitabilității țesutului (de exemplu, un nerv) sub influența curentului continuu în regiunea anodului sau catodului se numește electroton fiziologic. S-a stabilit acum că sub influența unui electrod negativ - catodul - potențialul membranei celulare scade. Acest fenomen se numește catelectroton fizic Sub anodul pozitiv, crește. Apare un cateelectron fizic. Deoarece, sub catod, potențialul membranei se apropie de nivelul critic de depolarizare, excitabilitatea celulelor și țesuturilor crește. Sub anod, potențialul membranei crește și se îndepărtează de nivelul critic de depolarizare, astfel încât excitabilitatea celulei și a țesutului scade. Trebuie remarcat faptul că, cu o expunere pe termen foarte scurt la curent continuu (1 ms sau mai puțin), MP nu are timp să se schimbe și, prin urmare, excitabilitatea țesutului de sub electrozi nu se modifică.




Curentul continuu este utilizat pe scară largă în clinică pentru tratament și diagnostic. De exemplu, este folosit pentru a efectua stimularea electrică a nervilor și mușchilor, precum și proceduri fizice: iontoforeza și galvanizare. Toate celulele (țesuturile) excitabile au o serie de proprietăți fiziologice comune (legile iritației), care sunt date mai jos. Curentul electric este un stimul universal pentru celulele excitabile.

Legea forței pentru sisteme simple excitabile
legea („totul sau nimic”)

Sistem excitabil simplu- aceasta este o celulă excitabilă care reacționează la un stimul ca un întreg.

În sistemele simple excitabile, stimulii subprag nu provoacă excitație, stimulii supraprag provoacă excitație maximă(Fig. 1). La valori subprag ale curentului iritant, excitația (EP, LO) este locală (nu se răspândește), treptată (puterea reacției este proporțională cu puterea stimulului curent) în natură. Când se atinge pragul de excitație, apare un răspuns de putere maximă (MS). Amplitudinea răspunsului (amplitudinea PD) nu se modifică odată cu creșterea suplimentară a puterii stimulului.

Legea forței pentru sisteme excitabile complexe

Sistem complex excitabil– un sistem format din multe elemente excitabile (un mușchi include multe unități motorii, un nerv – mulți axoni). Elementele individuale ale sistemului au praguri de excitație diferite.

Pentru sistemele excitabile complexe, amplitudinea răspunsului este proporțională cu puterea stimulului care acționează(cu valori ale puterii stimulului variind de la pragul de excitare al elementului cel mai ușor de excitat până la pragul de excitare al elementului cel mai dificil de excitat) (Fig. 2). Amplitudinea răspunsului sistemului este proporțională cu numărul de elemente excitabile implicate în răspuns. Pe măsură ce puterea stimulului crește, un număr tot mai mare de elemente excitabile sunt implicate în reacție.

Legea forței-durate

Eficacitatea stimulului depinde nu numai de putere, ci și de timpul de acțiune al acestuia. Puterea stimulului care provoacă procesul de răspândire a excitației este în relatie inversa asupra duratei acţiunii sale . Grafic, acest model este exprimat prin curba Weiss (Fig. 3).

Puterea minimă a stimulului care provoacă excitația se numește reobază. Se numește cel mai scurt timp în care un stimul cu o forță de o reobază trebuie să acționeze pentru a provoca excitație timp util . Pentru a caracteriza mai precis excitabilitatea, utilizați parametrul cronaxia. Cronaxia– durata minimă de acţiune a stimulului a 2 reobaze necesară pentru a provoca excitaţia.

Legea pantei iritației
(legea abruptului creșterii forței stimulului)

Pentru apariția excitației, nu numai puterea și durata curentului sunt importante, ci și rata de creștere a puterii curentului. Pentru ca excitația să apară, puterea curentului iritant trebuie să crească destul de abrupt(Fig. 4). Cu o creștere lentă a puterii curentului, apare fenomenul cazare – scade excitabilitatea celulară. Fenomenul de acomodare se bazează pe o creștere a CUD datorită inactivării treptate a canalelor Na+.

Legea polară

Depolarizarea, excitabilitatea crescută și apariția excitației apar atunci când un curent de ieșire acționează asupra celulei. Când este expus la curentul de intrare, apar modificări opuse - hiperpolarizare și scăderea excitabilității, dar excitația nu are loc. Direcția curentului este considerată a fi de la regiunea de sarcină pozitivă la regiunea de sarcină negativă.

Cu stimularea extracelulară, excitația are loc în regiunea catodică (–). Cu stimularea intracelulară, pentru ca excitația să apară, este necesar ca electrodul intracelular să aibă semn pozitiv(Fig. 5).

Labilitate

Sub labilitate înțelege mobilitatea funcțională, viteza elementului procese fiziologiceîntr-o celulă (țesut). O măsură cantitativă a labilitatii este frecvența maximă a ciclurilor de excitație pe care o celulă le poate reproduce. Frecvența ciclurilor de excitație nu poate crește la infinit, deoarece în fiecare ciclu de excitație există o perioadă de refractare. Cu cât perioada refractară este mai scurtă, cu atât labilitatea celulei este mai mare.

Legea acomodarii. Efectul iritant al curentului continuu depinde nu numai de puterea stimulului, ci și de viteza de schimbare a acestuia în timp.

Acest lucru se întâmplă deoarece un stimul care crește rapid în putere determină deschiderea unui număr suficient de canale de sodiu, ceea ce este necesar pentru a atinge un nivel critic de depolarizare și, prin urmare, pentru apariția excitației.

Un stimul care crește încet în timp duce și la deschiderea canalelor de sodiu, dar întrucât acestea nu pot fi deschise mult timp, înainte de a ajunge la un nivel critic de depolarizare, unele reușesc să se închidă (inactivarea sodiului) și deci un stimul mai puternic. este necesar pentru a atinge KUD și a provoca excitația celulară. Acest lucru este luat în considerare, în special, atunci când stimularea electrică a țesuturilor, deoarece toate stimulatoarele electrice oferă posibilitatea de a furniza impulsuri cu grade diferite de creștere a intensității curentului.

O consecinta a legii acomodarii este concluzia ca efectul iritant al curentului continuu se exprima doar in faza de inchidere sau deschidere. În timpul trecerii prin țesut, curentul nu are un efect iritant. Dar o schimbare bruscă a puterii curentului continuu în circuit (în timpul unei proceduri fizioterapeutice) poate provoca durere la pacient.

Legea polară. Când circuitul de curent continuu este închis, excitația țesutului excitabil are loc sub catod, iar când se deschide, sub anod. Vă rugăm să rețineți că legea polară se referă la acțiune prag și superprag iritanti!

Pentru a face mai convenabilă analiza cauzelor manifestărilor descrise, să luăm în considerare trei stări de dezvoltare secvențială ale țesutului excitabil: când circuitul de curent electric este închis; când curentul continuu trece prin țesut; când circuitul DC se deschide.

Când circuitul de curent continuu este închis, membrana de suprafață a celulei este depolarizată sub catod la un nivel critic de depolarizare și, prin urmare, aici are loc excitația. În același timp, va exista o hiperpolarizare sub anod, ceea ce înseamnă că aici nu poate avea loc excitația (Fig. 21A).

Când un curent continuu trece prin țesut, are loc polarizarea electrozilor, adică. Cationii se acumulează pe suprafața membranei sub catod, iar anionii se acumulează sub anod (Fig. 21B).

Când circuitul de curent continuu este deschis, cationii acumulați pe suprafața membranei sub catod provoacă hiperpolarizare, ceea ce înseamnă că excitația nu poate avea loc aici. Sub anod, anionii acumulați pe membrană provoacă depolarizare, atingând un nivel critic, iar aici are loc excitația (Fig. 21B Această caracteristică a acțiunii curentului continuu asupra țesutului este utilizată în fizioterapie, precum și în stimularea electrică a). muschii si nervii.


VEZI MAI MULT:

CAUTARE SITE:

ARTICOLE SIMILARE:

  1. 10 pagina. Excluderea reprezentanților burghezilor și țăranilor din Sejm, predominarea influenței marilor feudali în acesta, au făcut din acesta un organism reprezentativ doar al clasei feudalilor și
  2. 13 pagina. Partidele comuniste și alte organizații politice naționale care au căutat nu numai să învingă ocupanții

Legea forței

Apariția excitației de propagare (PD) este posibilă cu condiția ca stimulul care acționează asupra celulei să aibă un anumit minim (forța pragului), cu alte cuvinte, când puterea stimulului corespunde pragului de iritație.

Pragul de iritare- aceasta este cea mai mică cantitate de stimul care, acționând asupra unei celule pentru un anumit timp, este capabilă să provoace excitație maximă.

- cea mai mică valoare de stimul, sub influența căreia potențialul de repaus se poate deplasa la nivelul de depolarizare critică;
- valoarea critică a depolarizării membranei celulare, la care este activat transferul ionilor de sodiu în celulă.

Figura 5. Apariția unui potențial local atunci când un curent electric trece printr-o secțiune a unui nerv. Curentul curge de la anod la catod (ambele electrozi sunt în afara nervului) parțial prin pelicula fluidă de pe suprafața nervului și parțial prin teaca nervoasă și în direcția longitudinală în interiorul fibrei. Curba de mai jos arată modificările induse de curent în potențialul de membrană al fibrei nervoase (conform lui V. Katz)

Dependența puterii stimulului de prag de durata acestuia

Puterea de prag a oricărui stimul, în anumite limite, este invers legată de durata acestuia. Această dependență, descoperită de Goorweg, Weiss și Lapik, a fost numită curba „forță-durată” sau „forță-timp”. Curba „forței timpului” are o formă apropiată de o hiperbolă echilaterală și, într-o primă aproximare, poate fi descrisă prin formula empirică:

unde I este puterea curentului, T este durata acțiunii sale, a și b sunt constante determinate de proprietățile țesutului.

Figura 6. Caracteristici ale apariţiei şi dezvoltării potenţialului local. A - Gradulitatea potenţialului local - cu cât iritaţia este mai puternică, cu atât potenţialul local este mai mare; potenţialul local nu are un prag specific şi apare la orice putere de stimul. B - Durata potentialului local este direct proportionala cu puterea si durata stimulului potentialul local nu are perioada de latenta si apare aproape imediat dupa expunerea la stimul; B - Potențialele locale pot fi rezumate. Astfel, dacă, pe fondul potențialului local, se aplică o nouă iritare subprag, atunci răspunsul care apare la a doua iritare se suprapune primei și efectul total total din aceasta crește.

Astfel, din această curbă decurg două consecințe:

1. Un curent sub prag nu provoacă excitație, indiferent cât durează.
2. Oricât de puternic este stimulul, dacă acționează pentru o perioadă foarte scurtă de timp, atunci excitarea nu apare.

Reobază- curentul (sau tensiunea) minim capabil să provoace excitație. Cel mai scurt timp în care un stimul al unei reobaze trebuie să acționeze pentru a provoca excitație este timpul util. Creșterea sa în continuare nu contează pentru apariția excitației.
Prag (reobază)- valorile nu sunt constante, depind de starea funcțională a celulelor în repaus, așa că Lapik a propus determinarea unui indicator mai precis - cronaxia.
Cronaxia- cel mai scurt timp în care un curent de două reobaze trebuie să acționeze asupra țesutului pentru a provoca excitație.

O metodă pentru determinarea cronaxiei - cronaximetria este utilizată în clinică pentru a diagnostica afectarea trunchiurilor nervoase și a mușchilor.

Dependența pragului de abruptul creșterii stimulului (acomodare)

Pragul de iritație este cel mai mic cu șocuri de curent electric forma rectangulara când puterea crește foarte repede.

Odată cu scăderea abruptului creșterii stimulului, procesele de inactivare a permeabilității sodiului sunt accelerate, ducând la o creștere a pragului și o scădere a amplitudinii potențialelor de acțiune. Cu cât curentul trebuie să crească mai abrupt pentru a provoca excitație, cu atât este mai mare rata de acomodare. Rata de acomodare a acelor formațiuni care sunt predispuse la activitate automată (miocard, mușchi netezi) este foarte scăzută.

Legea totul sau nimic

„Totul” - răspunsul la stimuli de prag și supraprag este maxim și se dezvoltă un potențial de acțiune; „nimic” - necesar - stimulul de prag, potențialul de acțiune nu se dezvoltă. Legea „totul sau nimic” a fost stabilită de Bowditch în 1871 asupra mușchiului inimii: cu o forță subprag de stimulare, mușchiul inimii nu se contractă, iar cu o forță de prag de stimulare, contracția este maximă. Odată cu o creștere suplimentară a puterii stimulării, amplitudinea contracțiilor nu crește.

De-a lungul timpului s-a stabilit relativitatea acestei legi. S-a dovedit că „totul” depinde de starea funcțională a țesutului (răcire, întindere inițială a mușchilor etc.). Odată cu apariția tehnologiei cu microelectrozi, s-a stabilit o altă discrepanță: stimularea subprag provoacă excitație locală, care nu se răspândește, prin urmare, nu se poate spune că stimularea sub prag nu produce nimic; Procesul de dezvoltare a excitației se supune acestei legi de la nivelul depolarizării critice, când se declanșează un flux asemănător avalanșei de ioni de potasiu în celulă.

Modificări ale excitabilității atunci când sunt excitate

Măsura de excitabilitate- acesta este pragul de iritare. Odată cu excitația locală, excitabilitatea crește. Potențialul de acțiune este însoțit de modificări multifazice ale excitabilității.

1. Perioada de excitabilitate crescută corespunde unui răspuns local, când potențialul membranei atinge UCP, excitabilitatea este crescută.
2. Perioada refractară absolută corespunde fazei de depolarizare a potențialului de acțiune, vârful și începutul fazei de repolarizare, excitabilitatea este redusă până la absență completăîn timpul vârfului.
3. Perioada refractară relativă corespunde restului fazei de repolarizare, excitabilitatea revine treptat la nivelul inițial.
4. Perioada supranormală corespunde fazei de depolarizare a urmei a potențialului de acțiune (potențial de urmă negativ), excitabilitatea este crescută.
5. Perioada subnormală corespunde fazei de hiperpolarizare a urmei potențialului de acțiune (potențial de urmă pozitiv), excitabilitatea este redusă.

Figura 7. Modificări ale excitabilității fibrei nervoase în diferite faze ale potențialului de acțiune și modificări ale potențialului de acțiune (conform B.I. Khodorov). Pentru claritate, durata primelor două faze de pe fiecare curbă este ușor crescută. Linia punctată din Figura A indică potențialul de repaus, iar în Figura B nivelul inițial de excitabilitate

Legea labilității sau a mobilității funcționale

Labilitate- rata proceselor fiziologice în țesutul excitabil. De exemplu, puteți determina frecvența maximă de stimulare pe care țesutul excitabil este capabil să o reproducă fără transformare a ritmului.

O măsură a labilitatii poate fi:

— durata unui potențial individual
— valoarea fazei refractare absolute
— viteza fazelor de ascensiune și coborâre ale PD.

Nivelul de labilitate caracterizează rata de apariție și compensarea excitației în orice celule și nivelul stării lor funcționale. Puteți măsura labilitatea membranelor, celulelor, organelor și, într-un sistem de mai multe elemente (țesuturi, organe, formațiuni), labilitatea este determinată de zona cu cea mai mică labilitate:

Legea polară a iritației (legea lui Pflueger)

Legea modificărilor potențialului membranei sub acțiunea curentului electric direct asupra țesuturilor excitabile a fost descoperită de Pflueger în 1859.

1. Curentul continuu isi manifesta efectul iritant numai in momentul inchiderii si deschiderii circuitului.
2. Când circuitul de curent continuu este închis, excitația are loc sub catod; la deschiderea la anod.

Modificarea excitabilității sub catod.

Când un circuit de curent continuu este închis sub catod (un subprag, dar se aplică un stimul de lungă durată), pe membrană are loc o depolarizare persistentă pe termen lung, care nu este asociată cu o modificare a permeabilității ionice a membranei, dar este cauzată de redistribuirea ionilor în exterior (sunt introduși la electrod) iar în interior - cationul se deplasează la catod.

Împreună cu schimbarea potențialului membranei, nivelul de depolarizare critică (CD) se schimbă la zero. Când circuitul de curent continuu de sub catod este deschis, potențialul membranei revine rapid la nivelul inițial, iar UCD încet, prin urmare, pragul crește, excitabilitatea scade și se observă depresia catolică a lui Verigo. Astfel, excitația are loc numai atunci când circuitul de curent continuu de sub catod este închis.

Modificări ale excitabilității sub anod.

Când un circuit de curent continuu este închis sub anod (un subprag, dar se aplică un stimul de lungă durată), hiperpolarizarea se dezvoltă pe membrană datorită redistribuirii ionilor pe ambele părți ale membranei (fără a modifica permeabilitatea ionică a membranei) și schimbarea rezultată a nivelului de depolarizare critică către potențialul de membrană. În consecință, pragul scade, excitabilitatea crește - exaltare anodică.

Când circuitul este deschis, potențialul membranei revine rapid la nivelul său inițial și atinge un nivel redus de depolarizare critică și este generat un potențial de acțiune. Astfel, excitația are loc numai atunci când circuitul de curent continuu de sub anod este deschis. Schimbările potențialului membranei în apropierea polilor curentului continuu sunt numite electrotonice. Schimbările potențialului de membrană care nu sunt asociate cu modificări ale permeabilității ionice a membranei celulare sunt numite pasive.

Efectuarea stimulării.

Potenţial de acţiune este un val de excitație care se răspândește peste membranele celulelor nervoase și musculare.

PD asigură transferul de informații de la receptori la centrii nervoși și de la aceștia la organele executive. Un sinonim pentru PD este un impuls nervos sau un vârf. Informațiile complexe despre stimulii care afectează organismul sunt codificate sub formă de grupuri separate de potențiale de acțiune - serii.

Conform legii „totul sau nimic”, amplitudinea și durata potențialelor individuale de acțiune sunt constante, iar frecvența și numărul din serie depind de intensitatea stimulării. Această metodă de codificare și transmitere a informațiilor este cea mai psihostabilă.

În organismele vii, informațiile pot fi transmise și umoral.

Avantajele PD:

1. Informațiile sunt mai direcționate;
2. Transmis rapid;
3. Destinatarul este cunoscut cu precizie;
4. Informațiile pot fi codificate mai precis.

AP se propagă datorită curenților locali care apar între zonele excitate și cele neexcitate. Datorită reîncărcării membranei în timpul generării unui potențial de acțiune, acesta din urmă are capacitatea de a se autopropaga. Apărând într-o zonă, este un stimulent pentru cei vecini. Refractaritatea care apare după excitare într-o zonă dată a membranei determină mișcarea înainte a AP.

Caracteristicile specifice ale răspândirii excitației sunt asociate cu structura membranei celulare și a fibrelor nervoase. De-a lungul membranelor celulelor musculare și în fibrele nervoase non-pulpare, excitația se răspândește continuu de-a lungul întregii membrane.

În fibrele acoperite cu o teacă de mielină, potențialul de acțiune se poate propaga doar într-o manieră saltativă, sărind prin secțiuni ale fibrei acoperite cu celule Schwann, de la un nod al lui Ranvier la altul.

Interceptările Ranvier sunt un fel de stații releu care întăresc constant semnalul, împiedicându-l să se estompeze.

Motive pentru conducerea saltativă:

1. În nodurile Ranvier, fără mielină, rezistență curent electric minim;
2. Pragul de iritație la nodurile lui Ranvier este minim;
3. Amplitudinea AP în fiecare interceptare este de 5-6 ori mai mare decât pragul din interceptarea adiacentă;
4. Densitatea canalelor de sodiu de pe membrana de interceptare este mare.

În consecință, excitația care apare într-o interceptare Ranvier determină o deplasare a electronilor în Mediul extern o anumită fibră și această deplasare sunt suficiente pentru a provoca excitația în zona adiacentă. Astfel, viteza de excitare de-a lungul unei fibre nervoase depinde de diametrul fibrelor și de prezența nodurilor lui Ranvier.

Există propagare descendentă și nedecrementală a undei de excitație.

exploatație DECREMENTALĂ:

1. Se observă în fibre nemielinice;
2. Viteza de implementare este redusă;
3. Pe măsură ce te îndepărtezi de locul de origine, efectul iritant al curenților locali scade treptat până la dispariția completă;
4. Caracteristic fibrelor care inervează organele interne cu activitate funcţională scăzută.

Implementare NEDECREMENTALĂ:

1. PD merge până la locul de stimulare până la locul de implementare fără atenuare.
2. Caracteristic fibrelor mielinizate și a celor nemielinizate care transmit semnale către organe care sunt foarte sensibile (inima).

Propagarea unui singur potențial de acțiune nu necesită în sine cheltuieli de energie. Cu toate acestea, restabilirea membranei la starea inițială și menținerea pregătirii acesteia de a conduce un nou impuls necesită cheltuieli de energie.

Legile conducerii excitației în nervi

Legea continuității anatomice și fiziologice a fibrei.

Orice leziune a fibrei perturbă conductivitatea. Când sunt expuse la novocaină (dicaină, cocaină), canalele de sodiu și potasiu ale membranei sunt blocate. Apariția excitației și implementarea ei în acest caz devin imposibile.

Legea conducerii în două sensuri a excitației

În întregul organism, de-a lungul arcului reflex, excitația se răspândește întotdeauna într-o singură direcție: de la receptor la efector.

Cauze:

1. Excitația apare întotdeauna atunci când anumiți receptori sunt iritați;
2. Refractaritatea în timpul excitației determină mișcarea înainte;
3. Într-un arc reflex, excitația de la o celulă nervoasă la alta este transmisă la sinapse folosind un mediator care poate fi eliberat doar într-o singură direcție.

Legea conducerii izolate a excitației în trunchiurile nervoase.

Transferul excitației pe distanțe lungi este imposibil din cauza pierderii semnificative de curent în mediul extracelular.

Fiziologia neuronilor, celulelor gliale, receptorilor și sinapselor

Arcul reflex clasic este format din:

- receptor;
- cale aferentă (neuron aferent, care este situat în ganglionul spinal);
— centrul nervos, unde excitația de la neuronul aferent trece la celula nervoasă intercalară.

Apoi excitația trece la organul efector (efector), care poate fi un mușchi. Multe fibre nervoase sunt acoperite cu celule gliale (teaca de mielina). Între aceste celule Schwann există spații numite noduri ale lui Ranvier. Excitația de la un neuron la altul și de la un neuron motor la un mușchi este transmisă la sinapse folosind un transmițător.

Celula nervoasa- o unitate structurală și funcțională a DNS, care este înconjurată de celule neurogliale.

Neuroglia(gliocite) - o colecție de toate elementele celulare ale țesutului nervos, cu excepția neuronilor.

În creierul adult există 1150 - 200 de miliarde de celule gliale, ceea ce este de 10 ori mai mult decât celulele nervoase.

Neuroglia:

1. macroglia :
- astrocite;
- oligodendrocite;
- endimocite.

2. microglia : macrofage gliale.

Astrocite alcătuiesc 45 - 60% din substanța cenușie a creierului. Acestea acoperă 85% din suprafața capilarelor cerebrale (pedunculi vasculari ai astrocitelor), procesele mari de astrocite sunt în contact cu corpurile neuronilor. Principal functie - trofic.
Oligodendrocite formează mielină în sistem nervos pentru a-și menține integritatea.
Ependimocite- celulele care căptușesc pereții canalului spinal și toți ventriculii creierului. Aceasta este granița dintre lichidul cefalorahidian (LCR) și țesutul cerebral.

Funcțiile neurogliei:

1. Suport – împreună cu vasele și meningele formează stroma țesutului cerebral.
2. Trofice - asigură metabolismul celulelor nervoase (comunicarea cu vasele de sânge). Tot glicogenul din sistemul nervos central este concentrat în gliocite.
3. Participarea la activitatea integrativă a creierului:
- formarea de urme de influență (memorie), și deci un reflex condiționat;
— fără gliocite (blocare de către gama globulinei antigliale), se modifică activitatea electrică a neuronilor.

Caracteristicile celulelor gliale:

1. Mai sensibil la schimbările ionice din mediu;
2. Activitate mare a ATPazei potasiu-sodice;
3. Permeabilitate ridicată pentru ionii de potasiu;
4. Potențialul de membrană este de 90 mV, pentru neuroni este de 60 - 80 mV;
5. Răspunde la stimulare numai cu depolarizare lentă de cel mult 10 mV;
6. Potențialul de acțiune nu este generat în celulele gliale.