Vegetativni organi predaju korijen i korijenski sustav

Korijen. Funkcije. Vrste korijena i korijenski sustavi. Anatomska građa korijena. Mehanizam ulaska otopine tla u korijen i njezino kretanje u stabljiku. Modifikacije korijena. Uloga mineralnih soli. Pojam hidroponike i aeroponike.

Više biljke, za razliku od nižih biljaka, karakterizira podjela tijela na organe koji obavljaju različite funkcije. Postoje vegetativni i generativni organi viših biljaka.

Vegetativni organi - dijelovi tijela biljaka koji obavljaju funkcije prehrane i metabolizma. Evolucijski su nastali kao rezultat komplikacije tijela biljaka prilikom slijetanja i razvoja okoliša zraka i tla. Vegetativni organi uključuju korijen, stabljiku i list.

1. Korijen i korijenski sustavi

Korijen je aksijalni organ biljaka radijalne simetrije, raste zbog apikalnog meristema i ne nosi lišće. Konus rasta korijena zaštićen je korijenovom kapicom.

Korijenov sustav je ukupnost korijena jedne biljke. Oblik i priroda korijenskog sustava određeni su omjerom rasta i razvoja glavnog, bočnog i adventivno korijenje. Glavni korijen razvija se iz klicinog korijena i ima pozitivan geotropizam. Bočno korijenje nastaje na glavnom ili adventivnom korijenju kao izdanci. Karakterizira ih transverzalni geotropizam (dijageotropizam). Adventivno korijenje se javlja na stabljici, korijenu, a rijetko na lišću. U slučaju kada su glavni i bočni korijeni dobro razvijeni u biljci, formira se korijenski sustav koji može sadržavati adventivno korijenje. Ako u biljci prevladavaju adventivni korijeni, a glavni korijen je nevidljiv ili ga nema, tada se formira vlaknasti korijenski sustav.

Korijenske funkcije:

Apsorpcija iz tla vode s mineralnim solima otopljenim u njoj.Funkciju apsorpcije obavljaju korijenove dlačice (ili mikoriza) koje se nalaze u zoni apsorpcije.

Učvršćivanje biljke u tlu.

Sinteza produkata primarnog i sekundarnog metabolizma.

Provodi se biosinteza sekundarnih metabolita (alkaloida, hormona i drugih biološki aktivnih tvari).

Pritisak i transpiracija korijena osiguravaju transport vodenih otopina mineralnih tvari kroz žile ksilema korijena (uzlazna struja), do lišća i organa za razmnožavanje.

U korijenu se talože rezervna hranjiva (škrob, inulin).

U meristematskim zonama sintetiziraju tvari za rast potrebne za rast i razvoj nadzemnih dijelova biljke.

Provesti simbiozu s mikroorganizmima tla - bakterijama i gljivicama.

Osigurajte vegetativnu reprodukciju.

Neke biljke (monstera, philodendron) djeluju kao dišni organ.

Modifikacije korijena. Vrlo često korijeni obavljaju posebne funkcije, au vezi s tim prolaze kroz promjene ili metamorfoze. Metamorfoze korijena fiksirane su nasljedno.

Retraktori (kontraktilni) Korijenje lukovičastih biljaka služi za uranjanje lukovice u tlo.

Pričuve korijenje je zadebljano i jako parenhimatizirano. U vezi s nakupljanjem rezervnih tvari, oni dobivaju luk, konusne, gomoljaste i druge oblike. Korijeni za pohranu uključuju 1) korijenje u dvogodišnjim biljkama. U njihovom formiranju sudjeluje ne samo korijen, već i stabljika (mrkva, repa, cikla). 2) korijenovi gomolji – zadebljanje adventivnih korijena. Također se nazivaju korijenovi češeri(dalija, slatki krumpir, čistjak). Neophodno za ranu pojavu velikih cvjetova.

Roots - prikolice imaju biljke penjačice (bršljan).

zračni korijeni karakterističan za epifite (orhideje). Oni biljci osiguravaju apsorpciju vode i minerala iz vlažnog zraka.

Respiratorni biljke koje rastu na tlu natopljenom vodom imaju korijenje. To se korijenje uzdiže iznad površine tla i opskrbljuje podzemne dijelove biljke zrakom.

stiliziran korijenje se stvara u drveću koje raste u priobalju tropskih mora (mangrove). Jača biljke u rastresitom tlu.

Mikoriza- simbioza korijena viših biljaka s gljivama tla.

kvržice - tumorske izrasline kore korijena kao rezultat simbioze s kvržičnim bakterijama.

Stupasto korijenje (korijenje - podupirači) položeno je kao adventivno na vodoravne grane stabla, dopirući do tla, rastu, podupirući krošnju. indijski banyan.

Kod nekih višegodišnjih biljaka u tkivima korijena položeni su adventivni pupoljci koji se kasnije razviju u prizemne izdanke. Ova bježanja su tzv korijenski izdanci, i biljke korijenski potomak(jasika - Populustremula, malina - Rubusidaeus, čičak - Sonchusarvensis itd.).

Anatomska građa korijena.

U mladom korijenu obično se razlikuju 4 zone u uzdužnom smjeru:

zona podjele 1 - 2 mm. Predstavljen vrhom konusa rasta, gdje se odvija aktivna dioba stanica. Sastoji se od stanica vršnog meristema, a prekriva ga korijenova kapica. Obavlja zaštitnu funkciju. U dodiru s tlom dolazi do uništavanja stanica korijenove kapice uz stvaranje sluznice. Ona (korijen) se obnavlja zahvaljujući primarnom meristemu, a kod žitarica - zahvaljujući posebnom meristemu - kaliptogenu.

Zona istezanja iznosi nekoliko mm. Stanične diobe praktički izostaju. Stanice su maksimalno istegnute zbog stvaranja vakuola.

Usisna zona iznosi nekoliko centimetara. Tu se odvija diferencijacija i specijalizacija stanica. Razlikovati pokrovno tkivo - epiblemu s korijenskim dlakama. Stanice epibleme (rizoderme) su žive, s tankom celuloznom stijenkom. Neke stanice tvore duge izrasline – korijenove dlake. Njihova funkcija je upijanje vodenih otopina cijelom površinom vanjskih zidova. Dakle, duljina dlake je 0,15 - 8 mm. U prosjeku se formira od 100 do 300 korijenovih dlačica na 1 mm 2 površine korijena. Ugibaju za 10-20 dana. imaju mehaničku (potpornu) ulogu – služe kao oslonac za vrh korijena.

Mjesto radnje proteže se do korijenova vrata i čini veći dio duljine korijena. U ovoj zoni dolazi do intenzivnog grananja glavnog korijena i pojave bočnog korijenja.

Transverzalna građa korijena.

Na poprečnom presjeku u apsorpcijskoj zoni kod dikotiledonih biljaka, a kod monokotiledonih biljaka u provodnoj zoni razlikuju se tri glavna dijela: pokrovno-apsorpcijsko tkivo, primarni korteks i središnji aksijalni cilindar.

Pokrovno-apsorpcijsko tkivo - rizoderm obavlja pokrovne, usisne i djelomično potporne funkcije. Predstavljen jednim slojem stanica epibleme.

Najjače je razvijen primarni korteks korijena. Sastoji se od egzoderma, mezoderma = parenhima primarne kore i endoderma. Egzodermne stanice su poligonalne, tijesno jedna uz drugu, raspoređene u nekoliko redova. Njihove su stanične stijenke impregnirane suberinom (čepljenje) i ligninom (lignifikacija). Suberin osigurava nepropusnost stanica za vodu i plinove. Snagu mu daje lignin. Voda i mineralne soli koje apsorbira rizodermis prolaze kroz stanice tanke stijenke egzoderma = prolazne stanice. Nalaze se ispod korijenovih dlačica. Kako rizodermalne stanice odumiru, ektoderm također može obavljati integumentarnu funkciju.

Mezoderm se nalazi ispod ektoderma i sastoji se od živih parenhimskih stanica. Oni obavljaju funkciju skladištenja, kao i funkciju provođenja vode i soli otopljenih u njoj od korijenskih dlačica do središnjeg aksijalnog cilindra.

Unutarnji jednoredni sloj primarnog korteksa predstavljen je endodermom. Postoji endoderma s kasparskim vrpcama i endoderma s potkovastim zadebljanjima.

Endoderma s kasparskim vrpcama je početni stadij stvaranja endoderme, u kojoj su samo radijalne stijenke njegovih stanica zadebljane zbog njihove impregnacije ligninom i suberinom.

Kod monokotiledonih biljaka u stanicama endodermisa dolazi do daljnje impregnacije staničnih stijenki suberinom. Zbog toga samo vanjska stanična stijenka ostaje nezadebljana. Među tim stanicama uočavaju se stanice s tankom celuloznom membranom. Ovo su kontrolne točke. Obično se nalaze nasuprot zrakama ksilemskog snopa radijalnog tipa.

Vjeruje se da je endoderm hidraulička barijera koja olakšava kretanje minerala i vode iz primarnog korteksa u središnji aksijalni cilindar i sprječava njihov obrnuti tok.

Središnji aksijalni cilindar sastoji se od jednorednog pericikla i radijalnog vaskularnog fibroznog snopa. Pericikl je sposoban za meristematsku aktivnost. Formira bočno korijenje. Vaskularni fibrozni snop je provodni sustav korijena. U korijenu dikotilnih biljaka radijalni se snop sastoji od 1–5 ksilemskih zraka. Jednosupnice imaju 6 ili više ksilemskih zraka. Korijeni nemaju jezgru.

Kod monokotiledonih biljaka struktura korijena ne doživljava značajne promjene tijekom života biljke.

Za dvosupnice na granici usisne zone i zone pojačanja (kondukcije) nalazi se prijelaz primarne u sekundarna struktura korijen. Proces sekundarnih promjena počinje pojavom slojeva kambija ispod područja primarnog floema, prema unutra od njega. Kambij nastaje iz slabo diferenciranog parenhima središnjeg cilindra (stele).

Između zraka primarnog ksilema iz stanica prokambija (lateralni meristem) formiraju se lukovi kambija koji se zatvaraju na periciklu. Pericikl djelomično tvori kambij i felogen. Kambijalne regije koje proizlaze iz pericikla tvore samo parenhimske stanice medularnih zraka. Stanice kambija polažu sekundarni ksilem prema središtu, a sekundarni floem prema van. Kao rezultat aktivnosti kambija, između zraka primarnog ksilema nastaju otvoreni kolateralni vaskularno-vlaknasti snopovi, čiji je broj jednak broju zraka primarnog ksilema.

Na mjestu pericikla položen je plutasti kambij (felogen) iz kojeg nastaje periderm, sekundarno pokrovno tkivo. Pluto izolira primarni korteks od središnjeg aksijalnog cilindra. Kora odumire i otpada. Periderm postaje pokrovno tkivo. A korijen zapravo predstavlja središnji aksijalni cilindar. U samom središtu aksijalnog cilindra sačuvane su zrake primarnog ksilema, između njih su vaskularno-vlaknasti snopovi. Kompleks tkiva izvan kambija naziva se sekundarni korteks. Da. korijen sekundarne strukture sastoji se od ksilema, kambija, sekundarne kore i pluta.

Apsorpcija i transport vode i minerala putem korijena.

Apsorpcija vode iz tla i isporuka zemljinim organima jedna je od najvažnijih funkcija korijena, koja je nastala u vezi s pojavom zemlje.

Voda u biljke ulazi kroz rizoderm, u apsorpcijsku zonu, čija je površina povećana zbog prisutnosti korijenovih dlačica. Ksilem se formira u ovoj zoni korijena, osiguravajući uzlazni tok vode i minerala.

Biljka upija vodu i minerale neovisno jedno o drugom, jer. ti se procesi temelje na različitim mehanizmima djelovanja. Voda prolazi u stanice korijena pasivno zahvaljujući osmozi. U korijenskoj dlaci nalazi se golema vakuola sa staničnim sokom. Njegov osmotski potencijal osigurava protok vode iz otopine tla u korijenovu dlaku.

Mineralne tvari ulaze u stanice korijena uglavnom kao rezultat aktivnog transporta. Njihovu apsorpciju pospješuje otpuštanje raznih organskih kiselina iz korijena, koje anorganske spojeve pretvaraju u oblik dostupan za apsorpciju.

U korijenu se horizontalno kretanje vode i minerala odvija sljedećim redoslijedom: korijenska dlaka, kortikalne stanice parenhima, endoderm, pericikl, parenhim aksijalnog cilindra, korijenske žile. Horizontalni transport vode i minerala odvija se na tri načina:

Put kroz apoplast (sustav koji se sastoji od međustaničnih prostora i staničnih stijenki). Primarni za prijenos vode i iona anorganskih tvari.

Put kroz simplast (sustav staničnih protoplasta povezanih plazmodezmama). Obavlja transport mineralnih i organskih tvari.

Vakuolarni put je kretanje od vakuole do vakuole kroz druge komponente susjednih stanica (plazma membrane, citoplazma, tonoplast vakuole). Primjenjivo isključivo za transport vode. Jer korijen je beznačajan.

U korijenu se voda kreće duž apoplasta do endoderma. Ovdje njeno daljnje napredovanje ometaju Caspari vrpce, pa daljnja voda ulazi u stelu duž simplasta kroz prolazne stanice endoderma. Ovo prebacivanje putova regulira kretanje vode i minerala iz tla u ksilem. U steli voda ne nailazi na otpor i ulazi u provodne žile ksilema.

Vertikalni transport dolazi voda duž mrtvih stanica, pa je kretanje vode osigurano djelovanjem korijena i lišća. Korijen opskrbljuje vodom žile stabljike pod pritiskom, koji se naziva korijen. Nastaje kao rezultat činjenice da osmotski tlak u žilama korijena premašuje osmotski tlak otopine tla zbog aktivnog otpuštanja mineralnih i organskih tvari u žile stanicama korijena. Njegova vrijednost je 1 - 3 atm.

Dokaz pritiska korijena je "plakanje biljke" i gutacija.

"Plač biljke" - ispuštanje tekućine iz odrezane stabljike.

Gutacija je ispuštanje vode iz netaknute biljke kroz vrhove listova kada se nalazi u vlažnoj atmosferi ili intenzivno upija vodu i minerale iz tla.

Gornja sila kretanja vode je usisna sila lišća, koju osigurava transpiracija. Transpiracija je isparavanje vode s površine lišća. Sisa lišća na drveću može doseći 15 - 20 atm.

U žilama ksilema voda se kreće u obliku kontinuiranih vodenih niti. Između molekula vode postoje sile prianjanja (kohezije) zbog kojih se pomiču jedna za drugom. Prianjanje molekula vode na stijenke posuda (adhezija) osigurava uzlazni kapilarni tok vode. Glavna pokretačka snaga je transpiracija.

Za normalan razvoj biljke, korijenje mora imati vlagu, pristup svježem zraku i potrebne mineralne soli. Sve ove biljke dobivaju se iz tla, koje je gornji plodni sloj zemlje.

Da bi se poboljšala plodnost tla, na njega se primjenjuju različita gnojiva. Gnojidba tijekom rasta biljke naziva se prihrana.

Postoje dvije glavne skupine gnojiva:

Mineralna gnojiva: dušična (nitrat, urea, amonijev sulfat), fosfatna (superfosfat), potaša (kalijev klorid, pepeo). Potpuna gnojiva sadrže dušik, fosfor i kalij.

Organska gnojiva - tvari organskog podrijetla (gnoj, ptičji izmet, treset, humus).

Dušična gnojiva dobro se otapaju u vodi, potiču rast biljaka. Nanose se u tlo prije sjetve. Za sazrijevanje plodova, rast korijena, lukovica i gomolja potrebna su fosforna i kalijeva gnojiva. Fosfatna gnojiva su slabo topljiva u vodi. Unosi se u jesen, zajedno sa stajskim gnojem. Fosfor i kalij povećavaju otpornost biljaka na hladnoću.

Biljke u staklenicima mogu se uzgajati bez zemlje, u vodenom okolišu koji sadrži sve elemente potrebno za biljku. Ova metoda se naziva hidroponika.

Postoji i metoda aeroponike - kultura zraka - kada je korijenski sustav u zraku i povremeno se navodnjava hranjivom otopinom.

Početna > Predavanje

Vegetativni organi

Predavanje 2. Korijen i korijenski sustavi

Korijen je aksijalni organ sa sposobnošću neograničenog rasta i svojstvom pozitivnog geotropizma. Korijenske funkcije. Korijen obavlja nekoliko funkcija, usredotočimo se na glavne:

Učvršćivanje biljke u tlu i držanje nadzemnog dijela biljke;

Apsorpcija vode i minerala;

Prijenos tvari;

Može poslužiti kao mjesto nakupljanja rezervnih hranjivih tvari;

Može poslužiti kao organ vegetativnog razmnožavanja.

M

Riža. Vrste korijena:

1 - glavni korijen; 2 - adventivni korijeni; 3 - bočni korijeni

Ortologija korijena . Prema podrijetlu, korijeni se dijele na glavne, bočne i adneksalne (sl.). Glavni korijen je korijen koji se razvija iz zametnog korijena. Odlikuje se neograničenim rastom i pozitivnim geotropizmom. Glavni korijen ima najaktivniji apikalni meristem. Bočni korijeni su korijeni koji se razvijaju na drugom korijenu bilo kojeg podrijetla i tvorevine su drugog i sljedećih redova grananja. Formiranje ovih korijena počinje diobom stanica posebnog meristema - pericikla, koji se nalazi na periferiji središnjeg cilindra korijena. P

Grebensko korijenje je korijenje koje se razvija iz stabljike, lišća, starog korijenja. Nastaju zbog aktivnosti sekundarnih meristema. Zone mladog korijena. Zone mladog korijena su različiti dijelovi korijena duž duljine koji obavljaju različite funkcije i karakterizirani su određenim morfološkim značajkama. U mladom korijenu obično se razlikuju 4 zone (slika 9): zona podjele. Vrh korijena, dug 1-2 mm, naziva se zona diobe. Ovdje je primarni apikalni meristem korijena. Zbog diobe stanica u ovoj zoni neprestano nastaju nove stanice.Vršni meristem korijena zaštićen je korijenovom klobukom. Tvore ga žive stanice, stalno formirane zahvaljujući meristemu. Često sadrže zrnca škroba (daju pozitivan geotropizam). Vanjske stanice proizvode sluz koja olakšava napredovanje korijena u tlu. Zona rasta, ili rastezanje. Duljina zone je nekoliko milimetara. U ovoj zoni, stanične podjele su praktički odsutne, stanice su maksimalno rastegnute zbog stvaranja vakuola. Usisna zona , odnosno zona korijenskih dlačica. Duljina zone je nekoliko centimetara. Tu se odvija diferencijacija i specijalizacija stanica. Ovdje se već razlikuju vanjski sloj epibleme (rizoderma) s korijenovim dlačicama, sloj primarne kore i središnji cilindar. Korijenova dlaka je bočni izdanak stanice epibleme (rizoderma). Gotovo cijelu stanicu zauzima vakuola okružena tankim slojem citoplazme. Vakuola stvara visoki osmotski tlak, zbog čega stanica apsorbira vodu s otopljenim solima. Duljina korijenovih dlačica je do 8 mm. U prosjeku se formira od 100 do 300 korijenovih dlačica na 1 mm 2 površine korijena. Kao rezultat toga, ukupna površina apsorpcijske zone veća je od površine nadzemnih organa (u biljci ozime pšenice, na primjer, 130 puta). Površina korijenovih dlačica je sluzava i lijepi se za čestice zemlje, što olakšava dotok vode i minerala u biljku. Apsorpciju također olakšava lučenje kiselina korijenovim dlačicama koje otapaju mineralne soli. Korijenske dlake su kratkotrajne, odumiru za 10-20 dana. Mrtvi (u gornjem dijelu zone) zamjenjuju se novima (u donjem dijelu zone). Zbog toga je zona usisavanja uvijek na istoj udaljenosti od vrha korijena i stalno se pomiče na nova područja tla. Mjesto radnje koji se nalazi iznad usisne zone . U ovoj zoni voda i mineralne soli izvučene iz tla kreću se od korijena do stabljike i lišća. Ovdje zbog stvaranja bočnih korijena dolazi do grananja korijena. Primarna i sekundarna građa korijena. Primarnu strukturu korijena čine primarni meristemi, što je karakteristično za mlade korijene svih biljnih skupina. Na presjeku korijena u zoni usisavanja mogu se razlikovati tri dijela: epiblema, primarni korteks i središnji aksijalni cilindar (stela) (slika 10). U klupskim mahovinama, preslicama, paprati i jednosupnicama ostaje cijeli život. Epiblema ili koža - primarno pokrovno tkivo korijena. Sastoji se od jednog reda čvrsto zatvorenih stanica, u zoni usisavanja imaju izrasline - korijenove dlačice. Primarni korteks Predstavljaju ga tri jasno različita sloja: izravno ispod epiblema nalazi se egzoderm, vanjski dio primarne kore. Odumiranjem epiblema pojavljuje se na površini korijena i u tom slučaju djeluje kao pokrovno tkivo: dolazi do zadebljanja i začepljenja staničnih membrana i odumiranja stančnog sadržaja.Ispod egzoderma je mezoderm, glavni sloj stanice primarnog korteksa. Ovdje se voda kreće u aksijalni cilindar korijena, akumuliraju se hranjive tvari.Najunutarnji sloj primarnog korteksa je endoderm, kojeg čini jedan sloj stanica. Kod dvosupnica stanice endoderma imaju zadebljanja na radijalnim stjenkama (Casparijevi pojasevi), prožeta vodonepropusnom tvari nalik na masnoću - suberinom.Kod monokotiledona se u stanicama endoderma stvaraju potkovasta zadebljanja staničnih stijenki. Među njima postoje žive stanice tankih stijenki - kroz stanice, koje također imaju kasparske pojaseve. Stanice endoderma uz pomoć živog protoplasta kontroliraju protok vode i u njoj otopljenih minerala od korteksa do središnjeg cilindra i natrag do organskih tvari. Središnji cilindar, aksijalni cilindar ili stela . Vanjski sloj stele uz endoderm naziva se pericikl. Njegove stanice dugo zadržavaju sposobnost dijeljenja. Ovdje su položeni bočni korijeni.U središnjem dijelu aksijalnog cilindra nalazi se vaskularni fibrozni snop. Ksilem tvori zvijezdu, a između njegovih zraka je floem. Broj ksilemskih zraka je različit - od dva do nekoliko desetaka. Dvosupnice imaju do pet, jednosupnice pet ili više. U samom središtu cilindra mogu se nalaziti elementi ksilema, sklerenhima ili parenhima tankih stijenki.

Riža. . Unutarnja građa korijena.

A - primarna i sekundarna struktura korijena; B - unutarnja struktura korijenje jednosupnice; B - unutarnja struktura korijena dikotilne biljke.

1 - epiblema; 2 - primarna kora; 3 - pericikl; 4 - floem; 5 - ksilem; 6 - kambij; 7 - stela; 8 - endoderm; 9 - prolazne stanice endoderma.

Rižina Ree Sekundarna struktura korijena. Kod dvosupnica i golosjemenjača primarna struktura korijena ne traje dugo. Kao rezultat aktivnosti sekundarnih meristema nastaje sekundarna struktura korijena.Proces sekundarnih promjena počinje pojavom slojeva kambija između floema i ksilema. Kambij nastaje iz slabo diferenciranog parenhima središnjeg cilindra. Iznutra polaže elemente sekundarnog ksilema (drvo), izvana elemente sekundarnog floema (ličje). U početku su slojevi kambija odvojeni, zatim se zatvaraju, tvoreći kontinuirani sloj. Dijeljenjem stanica kambija nestaje radijalna simetrija karakteristična za primarnu strukturu korijena.U periciklu se pojavljuje plutasti kambij (felogen). Postavlja slojeve stanica sekundarnog pokrovnog tkiva - pluta. Primarna kora postupno odumire i skida se. Do

Riža. 11. Vrste korijenskih sustava.

Orne sustavi . Korijenski sustav je ukupnost svih korijena biljke. U formiranju korijenskog sustava sudjeluju glavni korijen, bočno i adventivno korijenje. Prema obliku, razlikuju se 2 glavne vrste korijenskog sustava (slika 11): Strunasti korijenski sustav - korijenski sustav s dobro izraženim glavnim korijenom. karakterističan za dvodomne biljke. Vlaknasti korijenski sustav - korijenov sustav koji čine bočno i adventivno korijenje. Glavni korijen raste slabo i rano prestaje s rastom. Tipično za monokotiledone biljke. fiziologija korijena. Korijen ima neograničeni rast. Raste na vrhu, na kojem se nalazi vršni meristem. Uzmite izdanke sjemena graha stare 3-4 dana, nanesite tanke oznake tintom na korijen u razvoju na udaljenosti od 1 mm jedan od drugog i stavite ih u vlažnu komoru. Nakon nekoliko dana može se ustanoviti da se razmak između oznaka na vrhu korijena povećao, dok se u višim dijelovima korijena ne mijenja. Ovo iskustvo dokazuje vršni rast korijena (slika 12.) Ova činjenica se koristi u ljudskoj praksi. Prilikom presađivanja sadnica kultiviranih biljaka, motika - uklanjanje vrha korijena. To dovodi do prestanka rasta glavnog korijena i uzrokuje pojačan razvoj bočnog korijenja. Kao rezultat toga, područje usisavanja korijenskog sustava značajno se povećava, svi korijeni se nalaze u gornjim najplodnijim slojevima tla, što dovodi do povećanja prinosa biljaka.

Riža. . Rast korijena.

A - rast korijena u duljinu; B - branje korijena; B - razvoj adventivnih korijena tijekom hillinga.

Upijanje i kretanje vode i minerala korijenjem. Apsorpcija vode i minerala iz tla i kretanje do zemnih organa jedna je od najvažnijih funkcija korijena. Ova je funkcija nastala u biljkama u vezi s pristupom zemljištu. Struktura korijena prilagođena je upijanju vode i hranjivih tvari iz tla. Voda ulazi u biljno tijelo kroz rizoderm, čija je površina znatno povećana zbog prisutnosti korijenskih dlačica. U ovoj zoni u korijenskoj steli formira se provodni sustav korijena, ksilem, koji je neophodan za osiguranje uzlaznog toka vode i minerala. Apsorpcija vode i minerala u biljci odvija se neovisno jedno o drugom, budući da se ti procesi temelje se na različitim mehanizmima djelovanja. Voda ulazi u stanice korijena pasivno, dok minerali ulaze u stanice korijena uglavnom kao rezultat aktivnog transporta, koji oduzima energiju. NA

Riža. Horizontalni vodeni transport.

1 - korijenska kosa; 2 - apoplastični put; 3 - simplastični put; 4 - epiblema (rizoderm);5 - endoderm; 6 - pericikl; 7 - posude ksilema; 8 - primarna kora; 9 - plazmodesmata; 10 - Caspari bendovi.

Oda ulazi u biljku uglavnom po zakonu osmoze. Korijenova dlaka ima ogromnu vakuolu s velikim osmotskim potencijalom, koja osigurava protok vode iz otopine tla u korijenovu dlaku. Horizontalni transport tvari. U korijenu se horizontalno kretanje vode i minerala odvija sljedećim redom: korijenova dlaka, stanice primarne kore (egzoderm, mezoderm, endoderm), stele stanice - pericikl, parenhim aksijalnog cilindra, korijenske žile. Horizontalni transport vode i minerala odvija se na tri načina (slika 14): putem kroz apoplastičan , simplastičan i vakuolarni .Apoplastični put uključuje sve međustanične prostore i stanične stijenke. Ovaj put je glavni za transport vode i iona anorganskih tvari.Put kroz simplast je sustav staničnih protoplasta povezanih plazmodezmatima. Služi za transport mineralnih i organskih tvari. vakuolarni put. Voda prolazi iz vakuole u vakuolu kroz ostale komponente susjednih stanica (plazma membrane, citoplazmu i tonoplast vakuole). Ovaj pravac služi isključivo za transport vode. Kretanje duž vakuolnog puta u korijenu je zanemarivo.U korijenu se voda kreće duž apoplasta do endoderma. Ovdje njegov daljnji napredak ometaju vodonepropusne stanične stijenke impregnirane suberinom (Caspari trake). Zbog toga voda ulazi u stelu duž simplasta kroz prolazne stanice (voda prolazi kroz plazma membranu pod kontrolom citoplazme prolaznih stanica endoderma). Zbog toga se regulira kretanje vode i minerala iz tla u ksilem. U steli voda više ne nailazi na otpor i ulazi u vodljive elemente ksilema. Vertikalni transport tvari. Korijenje ne samo da upija vodu i minerale iz tla, već njima opskrbljuje i nadzemne organe. Okomito kretanje vode događa se duž mrtvih stanica, koje nisu u stanju potisnuti vodu do lišća. Vertikalni transport vode i otopljenih tvari osigurava se aktivnošću samog korijena i lišća. Korijen je donji kraj motora , opskrbljujući vodom posude stabljike pod pritiskom, nazvanim korijen. Pritisak korijena odnosi se na silu kojom korijen tjera vodu u stabljiku. Tlak korijena nastaje uglavnom kao rezultat povećanja osmotskog tlaka u žilama korijena iznad osmotskog tlaka otopine tla. To je posljedica aktivnog izlučivanja mineralnih i organskih tvari stanicama korijena u krvne žile. Vrijednost korijenskog pritiska obično je 1-3 atm. Dokaz o pritisku korijena služi gutacija i odabir pčelinjacima .Gutacija je ispuštanje vode iz netaknute biljke kroz vodene puči – hidatode, koje se nalaze na vrhovima listova. Pasoka je tekućina koja se ispušta iz prerezane stabljike. Gornji motor , osiguravajući vertikalni transport vode - usisnu snagu lišća. Nastaje kao posljedica transpiracije – isparavanja vode s površine lišća. Kontinuiranim isparavanjem vode stvara se mogućnost novog dotoka vode u lišće. Snaga sisanja lišća na drveću može doseći 15-20 atm. U žilama ksilema voda se kreće u obliku kontinuiranih vodenih niti. Kada se kreću prema gore, molekule vode prianjaju jedna uz drugu (kohezija) zbog čega se kreću jedna za drugom. Osim toga, molekule vode mogu prianjati na stijenke posuda (adhezija). Dakle, podizanje vode u postrojenju provodi se zahvaljujući gornjim i donjim motorima vodene struje i silama prianjanja molekula vode u posudama. Glavna pokretačka snaga je transpiracija. Modifikacije korijena.Često korijeni obavljaju i druge funkcije, te dolazi do raznih modifikacija korijena. skladišni korijeni. Često korijen obavlja funkciju nakupljanja zaliha hranjivih tvari. Takvi korijeni nazivaju se skladišnim korijenima. Razlikuju se od tipičnih korijena po jakom razvoju skladišnog parenhima koji se može nalaziti u primarnoj (kod jednosupnica) ili sekundarnoj kori, kao i u drvu ili srži (kod dvosupnica). Među skladišnim korijenima razlikuju se korijenski gomolji i korijenski usjevi. korijenski gomolji karakteristični za dikotiledone i monokotiledone biljke, a nastaju kao rezultat modifikacije bočnih ili adventivnih korijena (chistyak, orchis, lyubka). Zbog ograničenog rasta u duljinu mogu biti ovalne, vretenaste i ne granaju se. Kod većine vrsta dvosupnica i jednosupnica gomolj je samo dio korijena, dok je ostatak korijena tipične građe i grana (batat, dalija, ljiljan). Korijen usjeva Nastaje uglavnom kao rezultat zadebljanja glavnog korijena, ali u njegovom formiranju sudjeluje i stabljika. Korjenasti usjevi karakteristični su i za mnoge kultivirane povrtne, krmne i tehničke dvogodišnje biljke te samonikle zeljaste trajne biljke (cikorija, maslačak, ginseng, hren).rotkvica, rotkvica). U tom se slučaju skladišno tkivo može razviti iu ksilemu iu floemu. Pericikl također može sudjelovati u zadebljanju glavnog korijena, stvarajući dodatne kambijalne prstenove (kod repe).Biljke koje rastu u močvarama često formiraju korijenje koje raste prema gore - respiratorni korijeni , pneumatofori. U takvim je korijenima dobro razvijen zračni parenhim. Tako korijenje močvarnih biljaka dobiva dovoljnu količinu kisika.

Riža. . Modifikacije korijena.

Ključni pojmovi i pojmovi

1. Korijen. 2. Glavni korijen, bočno i adventivno korijenje. 3. Primarna struktura korijena. 4. Sekundarna građa korijena. 5. Primarna kora. 6. Aksijalni cilindar, korijen stele. 7. Caspari pojasevi. 8. Pericikl. 9. Korijenski sustav. 10. Pick. 11. Apoplastični, simplastični transportni putovi. 12. Pritisak korijena. 13. Gutacija. 14. Pasoka. 15. Korjenasti usjevi. 16. Korijenasti gomolji. 17. Dišni korijeni. 18. Zračni korijeni, velamen. 19. Kvržične bakterije.

Osnovna pitanja za ponavljanje

Što je korijen?

Koji se korijeni nazivaju glavnim, adventivnim, bočnim?

Koja je razlika između korijenskog sustava dvosupnica i jednosupnica?

korijenske zone.

Tri sloja kore primarnog korijena?

Tkiva aksijalnog cilindra korijena.

Načini horizontalnog transporta tvari uz korijen?

Donji i gornji motor strujanja vode duž stabljike i lišća?

Modifikacije korijena.

Korijen je podzemni osovinski element biljaka, koji je njihov najvažniji dio, njihov glavni vegetativni organ. Zahvaljujući korijenu, biljka je fiksirana u tlu i tamo se drži cijelom dužinom životni ciklus, a također je opskrbljen vodom, mineralima i hranjivim tvarima koje sadrži. Postoje različite vrste i vrste korijena. Svaki od njih ima svoje karakteristične karakteristike. U ovom ćemo članku pogledati postojeće vrste korijenje, vrste korijenskog sustava. Također ćemo se upoznati s njihovim karakterističnim osobinama.

Koje su vrste korijena?

Standardni korijen karakterizira filiformni ili usko-cilindrični oblik. Kod mnogih biljaka, osim glavnog (glavnog) korijena, razvijene su i druge vrste korijena - bočno i adventivno. Pogledajmo pobliže što su oni.

glavni korijen

Ovaj biljni organ razvija se iz klicinog korijena sjemena. Uvijek postoji jedan glavni korijen (ostale vrste korijena biljaka obično su u množini). Ostaje u biljci tijekom cijelog životnog ciklusa.

Korijen se odlikuje pozitivnim geotropizmom, odnosno zbog gravitacije se produbljuje u podlogu okomito prema dolje.

adventivno korijenje

Adventivnim se nazivaju vrste korijena biljaka koje se formiraju na njihovim drugim organima. Ti organi mogu biti stabljike, listovi, izdanci itd. Na primjer, žitarice imaju takozvane primarne adventivne korijene, koji su položeni u stabljici sjemene klice. Razvijaju se u procesu klijanja sjemena gotovo istodobno s glavnim korijenom.

Postoje i lisnati adventivni tipovi korijena (nastali kao rezultat ukorjenjivanja lišća), stabljični ili nodalni (nastali od rizoma, nadzemnih ili podzemnih čvorova stabljike) itd. donji čvorovi formiraju se snažni korijeni, koji se nazivaju zračni (ili potporni).

Pojava adventivnih korijena određuje sposobnost biljke za vegetativno razmnožavanje.

Bočni korijeni

Bočnim se nazivaju korijeni koji nastaju kao bočna grana. Mogu se formirati i na glavnom i na adventivnom korijenju. Osim toga, mogu se granati od bočnih, zbog čega nastaju bočni korijeni viših redova (prvi, drugi i treći).

Velike bočne organe karakterizira poprečni geotropizam, odnosno njihov rast se odvija u gotovo vodoravnom položaju ili pod kutom prema površini tla.

Što je korijenski sustav?

Korijenski sustav nazivaju se sve vrste i vrste korijena koje ima jedna biljka (odnosno njihova ukupnost). Ovisno o omjeru rasta glavnog, bočnog i adventivnog korijena, određuje se njegova vrsta i karakter.

Vrste korijenskih sustava

Ako je glavni korijen vrlo dobro razvijen i uočljiv među korijenima druge vrste, to znači da biljka ima štapićast sustav. Nalazi se uglavnom u dikotilnim biljkama.

Korijenski sustav ove vrste karakterizira duboko klijanje u tlo. Tako, na primjer, korijenje nekih trava može prodrijeti do dubine od 10-12 metara (čičak, lucerna). Dubina prodiranja korijena drveća u nekim slučajevima može doseći 20 m.

Ako su adventivni korijeni izraženiji, razvijaju se u velikom broju, a glavni je karakteriziran sporim rastom, tada se formira korijenski sustav, koji se naziva vlaknastim.

Takav sustav karakteriziraju u pravilu i neke od zeljastih biljaka. Unatoč činjenici da korijenje vlaknastog sustava ne prodire tako duboko kao korijenje štapnog sustava, bolje plete čestice tla uz njih. Mnoge labave grmlje i rizomatične trave, koje tvore obilno vlaknasto tanko korijenje, naširoko se koriste za učvršćivanje jaruga, tla na padinama itd. Najbolje travnjačke trave uključuju ognjicu bez osi, vlasulju i druge.

modificirani korijeni

Osim tipičnih gore opisanih, postoje i druge vrste korijena i korijenskih sustava. Zovu se modificirani.

skladišni korijeni

Zalihe uključuju korijenske usjeve i korijenske gomolje.

Korijen je zadebljanje glavnog korijena zbog taloženja hranjivih tvari u njemu. Također, donji dio stabljike je uključen u formiranje usjeva korijena. Sastoji se uglavnom od skladišnog osnovnog tkiva. Primjeri korjenastih usjeva su peršin, rotkvice, mrkva, cikla itd.

Ako su zadebljali skladišni korijeni bočni i adventivni korijeni, onda se nazivaju korijenovi gomolji (češeri). Razvijene su kod krumpira, batata, dalija i dr.

zračni korijeni

To su bočni korijeni koji rastu u nadzemnom dijelu. Nalazi se u nizu tropskih biljaka. Voda i kisik apsorbiraju se iz zraka. Dostupan u tropskim biljkama koje rastu u uvjetima nedostatka minerala.

respiratorni korijeni

Ovo je vrsta bočnih korijena koji rastu prema gore, izdižući se iznad površine podloge, vode. Takve vrste korijena formiraju se u biljkama koje rastu na previše vlažnim tlima, u močvarnim uvjetima. Uz pomoć takvog korijenja vegetacija dobiva nedostajući kisik iz zraka.

Potporno (u obliku daske) korijenje

Ove vrste korijena drveća karakteristične su za velike vrste (bukva, brijest, topola, tropska i dr.) To su trokutasti okomiti izdanci koje tvore bočno korijenje i prolaze blizu ili iznad površine tla. Nazivaju ih i daščarima, jer nalikuju daskama koje su naslonjene na drvo.

Korijenje sisaljke (haustoria)

Ovo je vrsta dodatnih adventivnih korijena koji se razvijaju na stabljici. biljke penjačice. Uz njihovu pomoć, biljke imaju sposobnost pričvrstiti se na određeni nosač i penjati se (tkati) gore. Takvi korijeni dostupni su, na primjer, u žilavim fikusima, bršljanima itd.

Uvlačivi (kontraktilni) korijeni

Karakteristično za biljke, čiji je korijen oštro smanjen u uzdužnom smjeru u podnožju. Primjer bi bile biljke koje imaju lukovice. Korijenje koje se uvlači daje lukovicama i korijenskim usjevima malo udubljenja u tlu. Osim toga, njihova prisutnost određuje čvrsto prianjanje rozeta (na primjer, u maslačku) na tlo, kao i podzemni položaj okomitog rizoma i korijenskog vrata.

Mikoriza (korijen gljive)

Mikoriza je simbioza (uzajamno koristan suživot) korijena viših biljaka s gljivičnim hifama koje ih pletu, djelujući kao korijenske dlake. Gljive opskrbljuju biljke vodom i u njoj otopljenim hranjivim tvarima. Biljke, zauzvrat, opskrbljuju gljive organskim tvarima potrebnim za njihovu vitalnu aktivnost.

Mikoriza je svojstvena korijenima mnogih viših biljaka, posebno drvenastih.

bakterijske kvržice

To su modificirani bočni korijeni koji su prilagođeni za simbiotski suživot s bakterijama koje fiksiraju dušik. Stvaranje kvržica nastaje zbog prodiranja mladog korijenja u unutrašnjost. Takav obostrano koristan suživot omogućuje biljkama primanje dušika, koji bakterije iz zraka prenose u njima pristupačan oblik. Bakterije, s druge strane, dobivaju posebno stanište u kojem mogu funkcionirati bez natjecanja s drugim vrstama bakterija. Osim toga, koriste tvari prisutne u korijenu vegetacije.

Bakterijske kvržice tipične su za biljke iz obitelji mahunarki koje se naširoko koriste kao melioransi u plodoredu radi obogaćivanja tla dušikom. Matične mahunarke, kao što su plava i žuta lucerna, crvena i esparzeta, bakavac i dr., smatraju se najboljim biljkama koje vežu dušik.

Osim gore navedenih metamorfoza, postoje i druge vrste korijena, kao što su potporni korijeni (pomažu jačanju stabljike), korijenski korijeni (pomažu biljkama da ne potonu u tekućem blatu) i korijenski izdanci (imaju adventivne pupoljke i omogućuju vegetativno razmnožavanje).

ORGANOGRAFIJA

Organografija - opis organa živog organizma.

Orgulje- dio tijela, morfološki diferenciran i funkcionalno specijaliziran. Prema dvije glavne funkcije: održanje života ova biljka i njegovu reprodukciju u nizu sljedećih generacija - izdvajaju vegetativne i generativne (reproduktivne) organe.

Prvo ćemo proučiti vegetativne organe koji tvore sustav izdanaka i korijenski sustav. Element korijenskog sustava je korijen.

Korijen

Korijen se razvio kasnije od izdanka i potječe od rizoida prvih kopnenih biljaka - rinofita.

Različiti dijelovi korijena obavljaju različite funkcije i karakterizirani su određenim morfološkim značajkama. Ti se dijelovi nazivaju zonama. Zone mladog korijena: zona diobe, zona rasta ili istezanja, zona apsorpcije ili apsorpcije i zona provođenja.

Izvana je apikalni meristem prekriven korijenskom kapom. Žive parenhimske stanice klobuka proizvode sluz. Sluzna tvar je visoko hidratizirani polisaharid pektin. Akumulira se u vezikulama diktiosoma, koji ga, spajajući se s plazma membranom, otpuštaju u prostor između plazma membrane i stanične membrane. Zatim sluz dolazi na površinu stanične membrane, gdje stvara male kapljice.

Zbog ove sluzave ovojnice čestice zemlje lijepe se za vrh korijena i korijenove dlačice. Sluz služi kao upijajuća površina za ionsku izmjenu. Sluznica štiti vrh korijena od štetnih tvari iz tla i od isušivanja, stvara povoljne uvjete za naseljavanje korisnih bakterija.

Kako korijen raste i gura korijenov klobuk prema naprijed, stanice na obodu klobuka se skidaju. Životni vijek stanica od pojave do ljuštenja je 4-9 dana, ovisno o duljini klobuka i vrsti biljke.

Poklopac korijena kontrolira georecepciju korijena. Mjesto percepcije gravitacije u klobuku je središnji stup stanica - kolumela, u kojem amiloplasti djeluju kao statoliti (receptori gravitacije).

Apikalni meristem sastoji se od malih (10-20 µm u promjeru) poliedarskih stanica s gustom citoplazmom i velikim jezgrama.

Spore biljke imaju monoinicijalni tip vrha korijena.

U korijenju sjemenskih biljaka opisana su dva glavna tipa apikalne organizacije. U jednom od njih sva područja imaju zajedničke inicijale. Ovo je otvoreni tip apikalnog meristema, koji je vjerojatno filogenetski primitivan. U drugoj vrsti, svaki od tri dijela, t.j. središnji (ili vodljivi) cilindar, primarna kora i klobuk korijena imaju svoje inicijale. Ovo je zatvoreni tip apikalnog meristema.

Inicijali odgovorni za organizaciju rasta stanica u prvim fazama općenito gube svoju mitotsku aktivnost u sljedećim fazama rasta korijena. Umjesto toga, stanice smještene nešto dublje u tijelu korijena pokazuju mitotičku aktivnost. Ova zapažanja dovela su do stvaranja teorije o središtu mirovanja u apikalnom meristemu. Prema ovoj teoriji, najdistalnije stanice (distalni dio organa koji je najudaljeniji od središnje točke: donji kraj korijena) u tijelu korijena (prvi inicijali plerome i peribleme) rijetko se dijele, imaju približno iste veličine i imaju niske stope sinteze NA i proteina. Središte za odmor ima oblik polukugle ili diska, varira u volumenu ovisno o veličini korijena. Stanice centra za odmor dijele se otprilike 10 puta sporije od susjednih stanica.

U eksperimentalno oštećenim korijenima, uspavani centar je sposoban obnoviti meristem. To jest, centar za odmor igra bitnu ulogu u formiranju strukture i razvoju korijena.

Značajka vrha korijena je smještaj uzdužnih redova stanica koji potječu iz apikalnog meristema.

Slojevi apikalnog meristema korijena:

Dermatogen(grč. derma - koža, genos - rođenje) - vanjski sloj vršnog meristema, diferencira se u rizoderm. Dermatogene stanice pravilnog oblika.

Pleroma(grč. pleroma – ispuna) – središnji dio vršnog meristema, diferencira se u stanice središnjeg cilindra. Stanice su izdužene duž osi.

periblem(grč. periblema - pokrov) - sloj vršnog meristema između dermatogena i pleroma, diferencira se u stanice primarne kore.

Primarni korteks diferencira se na razini elongacijske zone. U zoni kolonizacije najveći dio poprečnog presjeka čini primarni korteks. Naziva se "primarni" zbog svog porijekla iz primarnog meristema, "kora" zbog svog perifernog položaja.

Vanjske stanice primarne kore, smještene ispod rizoderma, nazivaju se egzodermom. Unutarnji sloj primarnog korteksa je endoderm.

Glavninu primarnog korteksa čini mezoderm. Mezoderm se sastoji od parenhimskih stanica koje se nalaze labavo, što doprinosi prozračivanju stanica korijena.

Korijeni golosjemenjača i većine dvosupnica rano odbacuju svoju primarnu koru. U njima stanice primarne kore ostaju parenhimske. Nasuprot tome, primarni korteks jednosupnica traje tijekom cijelog života korijena, a njegove stanice tvore sekundarne lignificirane ovojnice.

Središte korijena zauzima aksijalni cilindar - stela. Počinje se diferencirati u zoni rasta. Formiranje aksijalnog cilindra počinje formiranjem njegovog vanjskog sloja - pericikl. Pericikl pripada primarnim lateralnim meristemima, njegove stanice zadržavaju meristematsku aktivnost dugo vremena. Obično je pericikl predstavljen jednim slojem stanica, iako može biti i višeslojan.

U većini sjemenskih biljaka, bočni korijeni su položeni u periciklu, pojavljuju se rudimenti adneksalnih pupova. Kod vrsta sa sekundarnim rastom, pericikl je uključen u stvaranje kambija i stvara prvi sloj felogena.

Pod periciklom su položene prokambijske stanice iz kojih nastaje primarni floem, kasnije primarni ksilem. Broj ksilemskih zraka varira različiti tipovi od dva, tri, četiri do nekoliko. Prema broju ksilemskih zraka korijenje se naziva dijarh, trijarh, tetrarh, poliarh. Korijeni tetrarha smatraju se primarnim. Monokoti imaju poliarhičnu stelu.

Dakle, opći plan primarne strukture korijena i morfološka diferencijacija tkiva pokazuju visok stupanj specijalizacije i prilagođenosti korijena funkcijama apsorpcije i provođenja vode i minerala.

Stvaranje bočnog korijena

Lateralni korijeni nastaju na periferiji središnjeg cilindra na različitim udaljenostima od apikalnog meristema. Jer položeni su u duboko smještenim tkivima korijena, njihovo se podrijetlo naziva endogenim (od grčkog "rođenog iznutra"). Bočni korijeni golosjemenjača i angiosjemenjača položeni su u pericikl. Stanice pericikla koje sudjeluju u stvaranju bočnih korijena su korijenski luk.

Nekoliko slojeva stanica primordija korijena također može nastati endodermom.

U diarhnom korijenu, bočni korijen je položen između floema i ksilema, u triarhnom, tetrarhnom korijenu nasuprot ksilemu, u poliarhnom korijenu jednosupnica on je nasuprot floemu. Stanice pericikla dijele se u različitim smjerovima. Kao rezultat toga, formira se mali korijenski tuberkuloz. Povećavajući se u veličini, rudiment korijena pritišće endoderm. Ali ljuske endoderma su tvrde. Zbog toga endoderm strši. Ispupčenje endoderma naziva se korijenski džep.

Primordij korijena prolazi kroz primarni korteks lučeći enzime koji usput uništavaju stanice korteksa. U ranim fazama razvoja, ovaj rudiment formira korijensku kapicu, apikalni i primarni meristem. Tijekom vremena, zbog diferencijacije parenhimskih stanica u elemente ksilema i floema, središnji cilindri bočnih i matičnih korijena međusobno su povezani.

Kod jednosupnica primarna struktura korijena je očuvana tijekom cijelog života, a sekundarna tkiva ne nastaju. S godinama se veličina stanica može povećati, stanične membrane zadebljati, ali opći "plan" strukture korijena ostaje nepromijenjen.

Kod golosjemenjača i dvosupnica dolazi do sekundarnih promjena, te se formira sekundarna struktura korijena. Formiranje sekundarne strukture korijena prvenstveno je povezano s aktivnošću kambija. Kambij nastaje diobom onih prokambijalnih stanica koje ostaju nediferencirane između primarnog floema i primarnog ksilema. Tada stanice pericikla, lokalizirane izvan izbočina ksilema, također pokazuju kambijalnu aktivnost.

Kambij odlaže sekundarne stanice ksilema u središte, a sekundarne stanice floema na periferiju. Tako nastaju vodljivi snopići. Nastaju onoliko koliko je bilo zraka primarnog ksilema. Pod pritiskom rastućih sekundarnih tkiva stanice primarnog floema su spljoštene. Primarni ksilem zadržava svoj središnji položaj i vidljiv je kao zvjezdica. Tijekom vremena, primarni ksilem je također izbrisan.

U sekundarnoj strukturi korijena primarna tkiva ne funkcioniraju kao vodljivi elementi. Struja tvari u oba smjera provodi se kroz sekundarna tkiva.

Kambij, koji nastaje u periciklu, tvori široke parenhimske zrake koje se nalaze između otvorenih kolateralnih snopova. To su primarne jezgrene zrake. Oni osiguravaju fiziološku vezu između središnjeg dijela korijena i primarne kore. Kasnije se mogu formirati uže sekundarne medularne zrake koje povezuju sekundarni ksilem i floem.

Sekundarne promjene ne događaju se samo u središnjem cilindru. Zbog povećanja debljine provodnih tkiva, primarni korteks se gura prema van, kida se i odbacuje zajedno s endodermom.

U vanjskom dijelu pericikla nastaje felogen i taloži felemu prema van, a višeslojni feloderm prema unutra. Dakle, korijenje dvosupnica, koje ima sekundarnu strukturu, prekriveno je peridermom.

NA višegodišnje korijenje felogen se javlja u dubini korijena. Tada korijen, kao i stabljika, formira ritidomu.

Važan ekološki aspekt sekundarnog rasta korijena je sposobnost korijena različitih biljaka iste vrste da prirodno rastu. Tamo gdje korijenje dolazi u dodir jedno s drugim, spaja se kroz sekundarni rast. Kada korijenje sraste, uspostavlja se kontinuitet provodnog sustava između oba spojena partnera. Zahvaljujući spajanju korijena, mnoga stabla su međusobno povezana, a ako se neka od njih posjeku, panjevi ostaju živi dugo vremena. Spajanje korijena pridonosi brzom prijenosu infekcije s jednog stabla na drugo.

Diferencijacija korijena u sustavima korijena manifestira u različitim oblicima. Od najveće važnosti je razlikovanje na glavno, bočno i adventivno korijenje.

U posebnu skupinu izdvajaju se korijeni koji nastaju u vršnim meristemima viših spornih biljaka. Pretpostavlja se da su oni najarhaičnija skupina korijenja i da su zadržali najveću sličnost s primarnim korijenjem, koje je bilo dio jedinstvenog razgranatog sustava nadzemnih i podzemnih osi. Korijeni uključeni u ovu skupinu nazivaju se apikogeni.

Na temelju redoslijeda pojavljivanja korijenskih sustava u procesu evolucije i pripadnosti velikim sustavnim skupinama, možemo izdvojiti tri evolucijska razina korijenskih sustava.

I. Korijenski sustavi viših spora predstavljeni su isključivo apigenim korijenskim sustavima, koji se sukcesivno zamjenjuju, što je glavni mehanizam obnove u korijenskim sustavima. Grananje je vršno ili bočno, a moguće je da su obje vrste grananja nastale neovisno jedna o drugoj. Nema metamorfoza i korijena s uskom specijalizacijom.

P. Korijenski sustav golosjemenjača razlikuje se po prisutnosti glavnog korijena, koji se može povezati s pojavom sjemena i bipolarnog embrija s embrionalnim korijenom. Ne samo bočni korijeni podređenih redova bili su uključeni u mehanizam obnavljanja, već i rizogeni adventivni korijeni (tj. adventivni korijeni na korijenima, adventivni korijeni na izbojcima nisu dobili primjetan razvoj u golosjemenjačama). Specijalizirani i metamorfizirani korijeni su rijetki.

Sh. Korijenski sustav angiospermi karakterizira snažan razvoj adventivnih korijena, kao i metamorfoza i korijenje s uskom specijalizacijom. Mehanizmi ažuriranja su raznoliki i učinkoviti.

Metamorfoze korijenskog sustava

Metamorfoze korijenskog sustava skup su anatomskih i morfoloških obilježja razvijenih filogenetski i nasljedno fiksiranih i uzrokovanih promjenom fizioloških funkcija. Metamorfoza (metamorphosis, grčki - preobrazba) rezultat je promjena koje se događaju na genetskoj razini i koje dovode do morfološkog i funkcionalnog preustroja organa, organskog sustava ili organizma u cjelini.

I. Metamorfoze povezane s obavljanjem atipičnih funkcija:

1) respiratorni korijeni;

2) zračni korijeni epifita;

3) korjeni korijeni;

4) rezervni korijeni.

P. Metamorfoze povezane s hiperfunkcijom:

1) korijenski usjevi;

2) češeri korijena;

3) kvržice korijena;

4) mikoriza.

Korjenasti usjevi karakteristični su za dvogodišnje dvosupnice. Ovo je privremeni naziv. Razvijaju se iz vegetativnih organa i nemaju nikakve veze s plodovima. Donji dio stabljike i korijen sudjeluju u formiranju usjeva korijena.

U prvoj godini života biljka vegetira, formira se korijenski usjev. U drugoj godini formiraju se cvjetovi, plodovi, sjemenke. To znači da je korijenski usjev organ opskrbe tvarima, što omogućuje biljci da prenese razdoblje mirovanja i završi razvoj za sljedeću godinu.

Vrste korijena:

1.Monokambijski.

Početni korijen je diarch aksijalni cilindar. Formiranje korijenskog usjeva počinje sekundarnim promjenama povezanim s pokretanjem i radom jednog kambijalnog prstena i daljnjom parenhimatizacijom.

Znamo da kambij polaže sekundarni ksilem prema unutra, a sekundarni floem prema van. Anatomske razlike odnose se na mjesto razvoja skladišnog tkiva. Ako u floemu dođe do snažnog razvoja parenhima, nastaje floemski tip okopavine - tip mrkve. Ako je u ksilemu – tip ksilema – tip repa.

2.Polikambijski tip okopavina.

Formira se jedan tipičan kambijalni prsten, ostali su dodatni pericikličkog podrijetla. Može ih biti do 25. Ovi dodatni prstenovi kambija tvore otvorene kolateralne vaskularne snopove. Što je prsten udaljen od prvog kambijalnog prstena, proizvodi više skladišnog parenhima. Primjer polikambijskog korijenskog usjeva je repa.

Kod mono- i polikambijalnih korijenskih usjeva primarna kora rano odumire i ljušti se. Pokrovno tkivo je periderm.

Dakle, zajednička značajka svih korijenskih usjeva je prisutnost veliki broj skladišni parenhim prožet provodnim tkivima. Uska veza između provodnih i skladišnih tkiva postiže se različitim modifikacijama sekundarnog rasta.

Kod nekih biljaka skladišno korijenje nastaje od bočnih i adventivnih korijena u obliku češera. Korijenski češeri monokota (lyubka) su kambijalni, imaju primarnu strukturu; dvosupnice - kambijalne, imaju sekundarnu strukturu. Primjer: češeri korijena dalije tipa floema.

Korijenovi češeri tvore adventivno korijenje po cijeloj površini, a adventivni pupovi u gornjem dijelu i stoga su organi vegetativnog razmnožavanja.

Poznato je da je rast biljaka najčešće ograničen nedovoljnom opskrbljenošću vezanim dušikom. Dušik u obliku stabilne molekule N 2 čini 80% atmosfere. Prije fiksacije (redukcija N 2 u amonijak NH 3), ova se molekula mora razdvojiti. Fiksaciju dušika provode neke slobodnoživuće bakterije koje konzumiraju organsku tvar tla. Neke bakterije nasele se na korijenima viših biljaka. Biljka "privlači" bakterije organskim izlučevinama korijena. A mikroorganizmi, zauzvrat, opskrbljuju biljku fiksnim dušikom. Ovo uzajamno korisno udruživanje dvaju organizama naziva se simbioza. Najčešće se korijenje povezuje s bakterijama roda Rhizobium koje fiksiraju dušik. Više od 60 obitelji dikotiledonih i monokotiledonih biljaka sposobno je ući u simbiozu s bakterijama. Svaka biljna vrsta ima svoj simbiotski Rhizobium. Uzajamno prepoznavanje biljke i bakterije ostvaruje se vezivanjem posebnog proteina - lektina, koji se nalazi na površini trihoblasta, na određenu bakteriju. Korijenove dlake pod utjecajem hormona rasta koje luče bakterije se deformiraju. Bakterije ulaze u te uvrnute stanice. Unutar stanica, bakterije se množe, tvoreći infekcijsku nit zatvorenu gumenom ovojnicom. Ova nit prodire duboko u korijen. Rezultat takvog prodora bakterija je jaka proliferacija stanica mezoderma korijena, što dovodi do stvaranja kvržica. Najudaljeniji dio kvržice ostaje dugo vremena meristematska zona, a bakterije su smještene u unutarnjem dijelu kvržice. Samo bakterijsko tkivo predstavljeno je malim stanicama s viskoznom citoplazmom i ogromnim brojem bakterija. Bakterijsko tkivo je okruženo vaskularnim snopovima koji su povezani sa središnjim cilindrom korijena. Oni. postoji transportni sustav za izmjenu hranjivih tvari između bakterija i biljaka. Bakterije koje fiksiraju dušik povoljno utječu na ishranu biljaka dušikom i plodnost tla.

Fiziološka aktivnost korijena povezana s opskrbom biljke vodom i mineralima može se poboljšati njegovom simbiozom s određenom gljivom. Takva bliska uzajamno korisna simbioza korijena i gljiva je mikoriza. Mikoriza je poznata kod većine vaskularnih biljaka. Samo nekoliko cvjetnih obitelji ga ne formira ili rijetko formira, na primjer, kupus, šaš.

Mikorizne gljive imaju ključnu ulogu u mineralnoj ishrani vaskularnih biljaka. Značajna uloga mikorize u apsorpciji i prijenosu fosfora.

Tijekom bilateralnog transporta (kretanje fosfata od gljiva do biljaka i ugljikohidrata u suprotnom smjeru), dolazi do gubitka i apsorpcije u apoplastičnoj zoni između plazma membrana biljke i gljive.

Mikorizne gljive koriste izvore P koji obično nisu dostupni biljkama. Mikoriza također doprinosi apsorpciji Zn, Mn, Cu od strane biljaka. Ti su elementi u tlu slabo pokretni, pa se oko korijenovih dlačica brzo stvaraju zone osiromašene njima. Mreža hifa mikoriznih gljiva proteže se nekoliko centimetara od svakog korijena i time povećava upijajuću površinu korijena.

Postoje sljedeće vrste mikorize:

1) ektomikoriza: gljiva prekriva cijeli vrh korijena debelim pokrovom i prodire u međustanične prostore;

2) endomikoriza: gljiva napada stanice.

Ektomikoriza je karakteristična za pojedine porodice drveća i grmlja (bor, vrba, bukva). Ektomikoriza se formira na mladim, još nesuberiziranim korijenima. Ektomikorizno korijenje je kratko, razgranato i izgleda nabreklo.

U takvim korijenima razvoj korijenovih dlačica je potisnut te se može smanjiti volumen vršnog meristema i korijenove kapice. Funkciju korijenovih dlačica obavljaju hife.

Endomikorizno korijenje po obliku je slično običnom korijenju, ali se od njega razlikuje po tamnijoj boji. Hife gljiva prodiru u stanice kore korijena, gdje stvaraju vezikule (otekline) i arbuskule (grane poput stabla). Stoga se endomikoriza često naziva vezikularno-arbuskularna. Pod određenim uvjetima, stanice mogu "probaviti" hife gljiva. Korijenove dlake na korijenu su očuvane. Ovo je najčešća vrsta mikorize. Javlja se u približno 80% svih vaskularnih biljaka, i to u zeljaste biljke, uključujući žitarice; kod grmlja, drveća (stabla jabuke, javora...). U mladoj biljci topole, na primjer, stvara se vezikularno-arbuskularna endomikoriza, a kako ona stari razvija se ovojna ektomikoriza.

Za vrijesak Ericaceae karakteristična je erikoidno-arbutoidna mikoriza. Gljiva stvara snažnu nakupinu hifa oko korijena, a tanke bočne hife prodiru u stanice kore korijena. Ove mikorizne gljive značajno smanjuju toksičnost tla za vrijesak, omogućujući tim biljkama da se nasele u kiselim tlima siromašnim hranjivim tvarima.

Postoji još jedna vrsta - endomikoriza orhideja. Sjemenke orhideja u prirodi klijaju samo u prisustvu odgovarajućih gljiva.

Općenito u prirodni uvjeti mikorizne asocijacije su više pravilo nego iznimka.

Proučavanje ostataka najstarijih vaskularnih biljaka pokazalo je da se kod njih endomikoriza javlja ništa rjeđe nego kod modernih biljaka. To je omogućilo pretpostavku da bi pojava mikorize u procesu evolucije mogla biti jedan od čimbenika koji je omogućio biljkama da koloniziraju zemlju. Uzimajući u obzir slab razvoj tla tijekom ove kolonizacije, može se pretpostaviti da su mikorizne gljive bile osnova mineralne prehrane biljaka. Suvremene pionirske biljke s mikorizom imaju bolje šanse preživjeti u siromašnim tlima.

Biljke s mikotrofnim tipom ishrane su otpornije na prisutnost teških metala u tehnogenom okolišu.

Nekoliko riječi o korijenju biljaka tropskih prašuma. Češći od zategnutih potpornih korijena poput daske. Korijenje nalikuje daskama koje su gornjim krajevima naslonjene na drvo. Dok je korijenje s bočnim korijenjem koje izvire iz debla i raste prema dolje, formiranje korijena od daske povezano je s bočnim korijenjem koje raste neposredno ispod površine tla. Bočni korijeni razvijaju okomite izdanake, trokutastog oblika poprečni presjek koji su pričvršćeni za deblo drveta.

Drvo korijena daske često je tvrđe od ostatka drva istog stabla, a često su prekrivene tankim slojem kore. Sudeći po prstenovima rasta vidljivim na presjeku ovih korijena, isprva su to normalni, zaobljeni korijeni, ali zatim razvijaju vrlo jako zadebljanje na gornjoj strani. Broj korijena dasaka na stablu varira od 1 do 10, ali u većini slučajeva ima ih tri ili više. U tropima je stvaranje korijena dasaka posebno vidljivo kod drveća koje raste u močvarnim šumama i slabo dreniranim tlima. Često se korijenje u obliku ploče koristi u industrijske svrhe. Dakle, korijenje stabla Koompassia excelsa koje raste u Indoneziji u obliku daske koristi se za izradu blagovaonskih stolova.

BIJEG

Izdanak je, kao i korijen, glavni vegetativni organ biljke. Izdanak obavlja funkciju ishrane zraka, može obavljati niz drugih funkcija i sposoban je za metamorfozu.

Vegetativni nemodificirani izdanak sastoji se od aksijalnog dijela - stabljike; lišće i pupoljci. Glavno vanjsko obilježje po kojem se izdanak razlikuje od korijena je lisnatost izdanka.

Dio stabljike koji je povezan s pojavom bočnih organa (grane, lišće itd.) - čvor. Dio stabljike između susjednih čvorova internodije. Unutarnji kut između lista i stabljike pazušac lista. Svaki ponavljajući element mladice (čvor s listom i pupom u pazušcu lista i internodij) tvori metamer. Izdanak se dakle sastoji od niza metamera, t.j. ima metamernu strukturu.

Početkom 90-ih godina 20. stoljeća, umjesto pojmova čvora i internodija, američki znanstvenici predložili su koncept - matični element. Element stabljike je dio stabljike između rubova primordija lista. Otkriva se na vrhu izdanka, gdje još nema internodija. Oni. novi koncept "element matice" odgovara pojmu "metamer".

Građa apikalnog meristema izboja je složenija od strukture korijena. Doista, u izbojku, apikalni meristem ne samo da tvori stanice primarnih tkiva, već također sudjeluje u formiranju lisnih primordija i pazušnih pupova, koji se zatim razvijaju u bočni izdanci. Ovaj meristem nije zaštićen strukturom poput korijenove kapice.

Vrste vrhova su iste kao u korijenu: monoinicijalni, zonalni, višeslojni. Broj slojeva je veći nego u korijenu.

Evolucijski primitivni monoinicijalni vrh. Primjer ove vrste vrha nalazimo u preslici. Jedna velika izdužena apikalna stanica je jako vakuolizirana. Dijeli se u smjerovima paralelnim s njegovim površinama (osim krajnje vanjske površine). Najbliže izvedene stanice također su visoko vakuolizirane, ali kako se dijele, pojavljuju se male stanice s gustim protoplastima. Takve se stanice nalaze duž periferije vrha stabljike, gdje su položeni primordiji lista.

Vegetativni vrh izdanka većine cvjetnica građen je poput tunike – tijela – dvije zone koje se razlikuju u ravninama staničnih dioba. Tunika(lat. - ljuska) obuhvaća vanjske slojeve stanica koje se dijele antiklinalno (okomito na površinu) i osiguravaju povećanje površine. Okvir(lat. - tijelo) - središnja skupina stanica ispod tunike, dijeli se u različitim ravninama, tvoreći glavni volumen izdanka. Tijelo i svaki sloj tunike ima svoje inicijale. U tunici su inicijali smješteni u sredini duž osi. Dikotiledoni imaju uglavnom dvoslojnu tuniku, monokoti imaju jednoslojnu, rjeđe dvoslojnu tuniku.

Dok koncept tunike-ljuske doprinosi našem razumijevanju položaja i rasta stanica u samom apikalnom meristemu, prepoznavanje različitih staničnih zona u susjednim područjima pomaže otkriti doprinos meristema diferencijaciji tkiva i organa u pucati. Prisutnost u apikalnom meristemu zona s različitim citološkim karakteristikama je citohistološko zoniranje.

Korpus odgovara regiji stanica tzv zona središnjih matičnih stanica. Stanice ove zone su visoko vakuolizirane, što je značajka povezana s relativno niskom stopom mitotičke aktivnosti. Zona središnjih matičnih stanica okružena je perifernim meristemom, koji izlazi dijelom iz tunike, dijelom iz korpusa. Histogen protoderma potječe iz vanjskog sloja tunike. Periferni meristem potječe od bočnih derivata apikalnih inicijala i od središnjih matičnih stanica. Jezgreni meristem nastaje kao rezultat dioba duž periferije središnjih matičnih stanica u sloju tzv. tranzicijska zona. Stanice periferne zone imaju guste protoplaste, stoga imaju visoku mitotičku aktivnost.

Na određenim mjestima s posebno visokom aktivnošću polažu se lisne kvržice (ili primarne kvržice).

Pojava novog lisnog primordija povezana je s promjenom smjera staničnih dioba, čemu prethodi promjena orijentacije mikrotubula u perifernim slojevima citoplazme. Osmotski tlak također utječe na rast primordija.

Tijekom razdoblja aktivnog rasta, apikalni meristem izdanka formira primordije lista tako brzo da se čvorovi i internodije u početku ne razlikuju. Postupno, područja između slojeva lišća počinju rasti, rastežu se i poprimaju oblik internodija. Istodobno, područja pričvršćivanja lišća formiraju se u čvorove.

Ispod, gdje se pojavljuju rudimenti lišća, opaža se vakuolizacija. To ukazuje na početak diferencijacije primarne kore i srži. Jaka vakuolizacija u primarnom korteksu i srži ukazuje na prisutnost meristematske zone koja se naziva rezidualni meristem. Izgleda kao da je to ostatak apikalnog meristema, sačuvan među diferenciranijim tkivima. Ispod mjesta polaganja rudimenta lista u zaostalom meristemu, uzdužnim diobama, bez naknadnog rasta stanica u širinu, nastaju nešto izduženije stanice prvog prokambija.

U sljedećim fazama razvoja, sve više i više prokambijalnih niti diferencira se u rezidualni meristem. Nakon što se formiraju svi vaskularni snopovi određene razine stabljike, rezidualni meristem se diferencira u interfascikularni parenhim. U čvorovima, dio zaostalog meristema postaje parenhim lisnog proreza.

Prokambij može biti položen u kontinuiranom prstenu ili u zasebnim nitima. Ako prokambij leži u kontinuiranom prstenu, a beamless (non-snop) tip građe stabljike. Ako je prokambij položen u odvojenim nitima, a gredni tip građe stabljike. Stoga su primarna vodljiva tkiva smještena u stabljici na različite načine: u prvom slučaju u kontinuiranom prstenu, u drugom slučaju u zasebnim vodljivim snopovima odvojenim dijelovima glavnog parenhima - jezgrenim zrakama.

U kolateralnim vaskularnim snopovima primarni floem se pojavljuje u vanjskom dijelu prokambijske vrpce, a primarni ksilem u unutarnjem dijelu. Naknadna diferencijacija floema događa se centripetalno: novi elementi floema pojavljuju se bliže središtu stabljike. Ksilem se diferencira u suprotnom smjeru – centrifugalno.

Cijela stela, odnosno središnji dio stabljike, sastoji se od provodnih tkiva, jezgre (ponekad se sruši) i pericikla. Izvan pericikla je primarni korteks. Sastav primarne kore (a formira se iz perifernog meristema) uključuje klorenhim, ponekad sekretorne elemente. Najudaljeniji sloj perifernog meristema ne tvori egzoderm, kao u korijenu, već se diferencira u kolenhim, koji leži ili u obliku niti ili u kontinuiranom prstenu (ovisno o vrsti strukture stabljike: snopić ili bez snopa). Najunutarnji sloj primarnog korteksa je endoderm. Ali u stabljici ne obavlja regulatornu funkciju, kao u korijenu. U endodermu se talože škrobna zrnca, pa se ona naziva škrobna ovojnica. Ponekad sadrži kristale kalcijevog oksalata.

Pericikl brzo gubi svoju meristematsku aktivnost i pretvara se u sklerenhim, koji se javlja u kontinuiranom sloju ili nitima, ovisno o vrsti strukture stabljike.

Jezgru predstavljaju parenhimske stanice tankih stijenki, u kojima se talože rezervne hranjive tvari. Postoje stanice idioblasta ispunjene kristalima, sluzi itd. Periferni dio jezgre naziva se perimedularna zona(grč. peri - oko, medulla - jezgra). Stanice perimedularne zone su manje i dugo zadržavaju svoju vitalnu aktivnost.

Kod jednosupnica početni tip je snopasti tip strukture stabljike, tj. prokambij leži u nitima. Ali sekundarni meristem - kambij - nikada ne nastaje, pa stoga nema sekundarnih vodljivih tkiva. Čak i uz zadebljanje, stabljika se formira samo od primarnih tkiva. Debela stabljika monokota (palme, aloe) razvija se zbog diobe i istezanja stanica glavnog parenhima. Taj se rast naziva difuzni sekundarni rast.

Kod jednosupnica primarni korteks i središnji cilindar nisu odvojeni jasnom granicom, kao kod dvosupnica, a stela se uzdiže ispod epiderme.

Monokote karakterizira difuzna struktura stabljike, kada su zatvoreni vaskularni snopovi raspršeni po stabljici. U procesu izduživanja internodija, primarni elementi floema i ksilema (protofloem i protoksilem) se istežu i uništavaju, zbog čega na ksilemskoj strani snopa nastaje velika šupljina koja nosi zrak. Stoga je u laboratorijskim istraživanjima, kada smo promatrali vrste snopova, na trajnom preparatu poprečnog presjeka stabljike kukuruza, bilo jasno da zreli vaskularni snop uključuje dvije široke metaksilemske žile, zračnu šupljinu i metafloem. Svaki je snop zatvoren oblogom stanica sklerenhima.

Kod jednosupnica jezgra stabljike često odumre i na njenom mjestu se formira šupljina. Takva šuplja stabljika s dobro definiranim čvorovima naziva se slama. Solominu karakterizira jaka razvijenost mehaničkog tkiva, koje oblikuje prsten na periferiji stabljike. Kod zrelih biljaka klorenhim je uništen, a slama poprima zlatnožutu boju, karakterističnu za sklerenhim. Općenito, jednosupnice karakterizira jaka slerifikacija stabljike, kada je do 30% svih tkiva sklerenhim, a može doći i do djelomične lignifikacije membrana živih parenhimskih stanica.

U stabljici dvosupnica sekundarni rast rezultat je aktivnosti kambija. Kambij se pojavljuje na kraju prve godine rasta izdanaka i doprinosi zadebljanju stabljike. Kambij nastaje dijelom iz prokambija u vaskularnim snopovima, a dijelom iz interfascikularnog parenhima. Ovisno o mjestu nastanka, dijelovi kambija nazivaju se fascikularni i interfascikularni kambij. Buduće stanice kambija u interfascikularnim zonama određuju se puno prije početka aktivnosti kambija. Kambij se prvo stvara u stanicama uz fascikulus, zatim se širi duboko u medularnu zraku. Kao rezultat toga, interfascikularni i fascikularni kambij formiraju kontinuirani kambijalni prsten u stabljici.

Postoje tri vrste sekundarnog rasta:

1) Vrsta Aristolochia chircason.

Početni je tip grede strukture stabljike. Primarni vaskularni snopovi odvojeni su širokim jezgrenim zrakama. Snopićasti kambij tvori sekundarna vodljiva tkiva, a interfascikularni kambij tvori radijacijski parenhim. Ova struktura grede je sačuvana.

2) Helianthus vrsta suncokreta.

Tip grede je također početni. Ali sekundarna vodljiva tkiva formiraju i fascikularni i interfascikularni kambij. Sekundarni vaskularni snopovi formirani od interfascikularnog kambija razlikuju se od primarnih po manjoj veličini i odsutnosti mehaničkog tkiva pericikličkog podrijetla iznad snopa. Produljenim djelovanjem kambija sve je više sekundarnih snopova. Oni rastu, spajaju se jedni s drugima, tvoreći kontinuirani prsten sekundarnih vodljivih tkiva.

3) Tilia tip lipe.

Početni tip je beamless tip strukture stabljike. Zajednički kambijalni prsten tvori sekundarna vodljiva tkiva. Ali s vremena na vrijeme, kambij formira parenhimske stanice, koje se dalje diferenciraju u sekundarne zrake.

Građa stabljike višegodišnjih biljaka

U drvenastih i grmolikih dvosupnica, kao iu četinjača, sekundarno zadebljanje traje dugi niz godina, a kod nekih vrsta debla dosežu i nekoliko metara u promjeru. Zadebljanja su povezana s aktivnošću dugotrajno funkcionirajućeg kambija i dijelom felogena - dvaju sekundarnih bočnih meristema. Topografski, u stabljici višegodišnje drvenaste biljke mogu se razlikovati tri glavna dijela: kora, drvo i srž. Granica između kore i drva ide po kambiju.

Stanice kambija, za razliku od tipičnih meristematskih stanica, uvijek su visoko vakuolizirane. Stanje citoplazme kambijalnih stanica mijenja se s godišnjim dobima.

U kambijalnoj zoni ili kambijalnom prstenu nalaze se dva oblika kambijalnih stanica: vretenaste stanice izdužene u okomitom smjeru (inicijali) i kuglaste stanice izdužene u vodoravnom smjeru - zrakaste inicijale. Ako su vretenaste stanice raspoređene u pravilne vodoravne redove, kambij se naziva višeslojni kambij. Ako nema takvog reda u rasporedu vretenastih stanica, kambij je neslojan.

Kambij parangala stvara drvo parangala i sekundarni floem parangala. Neslojni kambij stvara neslojno drvo i neslojni sekundarni floem. U evolucijskom smislu, šume parangala i floemi smatraju se više specijaliziranim od nespratnih šuma.

Zadebljanjem stabljike povećava se i opseg slojeva kambija. To je moguće zahvaljujući diobi kambijalnih stanica u radijalnom smjeru.

Među kambijalnim stanicama izdvaja se srednji početni sloj. Kao rezultat diobe, njegove stanice formiraju derivate u unutarnjem, a zatim u vanjskom smjeru. Za isto vrijeme, 2-3 stanice se talože prema unutra, a samo jedna stanica taloži se prema van. Kao rezultat toga, formira se više drva nego lišća.

Stanice snopa (počeci) tvore jezgrene parenhimske zrake: primarne, koje se protežu od jezgre do korteksa; a sekundarne jezgrene zrake su kraće, jer nastaju iz zrakastih stanica koje su nastale kasnije.

Jezgrene grede mogu biti jednoredne i višeredne; homogeni (tj. koji se sastoje od istih stanica) i heterogeni (greda uključuje stanice koje su različite strukture).

Značenje jezgrenih zraka : to je mjesto skladištenja hranjivih tvari (škroba, lipida), što igra ulogu tijekom razdoblja mirovanja (na primjer, zimi).

Jezgrene zrake osiguravaju radijalni prijenos vode i mineralnih soli iz ksilema duž apoplasta u kambij i sekundarni floem, te u suprotnom smjeru duž hranjivog simplasta.

I konačno, izmjena plinova odvija se kroz međustanične prostore.

Drvo

Drvo nastaje od kambija i raste u centrifugalnom smjeru. Jer u našoj zoni kambij djeluje periodično: počinje djelovati u rano proljeće i prestaje s radom krajem ljeta, tada je vidljiva koncentrična slojevitost u drvu. U proljeće, na početku vegetacije, formira se rano drvo. Njegove posude su široke, tankih stijenki, sposobne nositi značajnu količinu vode. Voda je potrebna za pokretanje rasta, posebno za povećanje veličine novih stanica (npr. razvoja stanica lista). Kasno drvo sadrži manje posuda. Uže su i deblje. Prijelaz iz ranog u kasno drvo iste godine može biti postupan. Međutim, granica između kasnog drva jedne godine i ranog drva sljedeće godine uvijek je oštra i jasno vidljiva na presjeku. Kao rezultat toga, formira se godišnji rast (godišnji prsten ili godišnji sloj).

Prema smještaju posuda u godišnjem (godišnjem) prirastu razlikuju se sljedeće vrste drva.

Ako su posude smještene uglavnom u ranom drvu, au kasnom drvu ih nema ili su postavljene samo male posude, poput hrasta, jasena, to je prstenasto drvo.

Ako su žile ravnomjerno raspoređene kroz godišnji prirast, iako im se promjer smanjuje u kasnom drvu, to je razbacano vaskularno drvo. Nalazi se u brezi, javoru, topoli.

Između ovih vrsta drva postoje i prijelazni oblici.

Budući da drvo ima vodljive, mehaničke i skladišne ​​funkcije, ono osim elemenata ksilema uključuje i mehaničko tkivo u obliku sklerenhima i skladišno tkivo u obliku glavnog parenhima. Građa svih anatomskih elemenata, njihov broj i raspored daju drvetu različitih biljaka specifičnosti karakteristične za pojedinu taksonomsku skupinu.

Na primjer, biljke koje su naprednije u evoluciji imaju specijalizirano mehaničko tkivo (sklerenhim). Evolucijski primitivni dikotiledoni (magnolije) nemaju drvna vlakna. Mehaničku ulogu u ovom slučaju igraju traheide.

U drvu nekih biljaka postoje prijelazni oblici od traheida do libriforma (libriformi su specijalizirani mehanički elementi drva, koji se sastoje od prozenhimskih stanica zašiljenih na krajevima s debelim lignificiranim ljuskama). Tu je i cloisonne libriform. Njegova izvorna stanica vretenastog oblika s debelim okomitim membranama podijeljena je poprijeko u zasebne kratke žive stanice. Takvi histološki elementi su morfološki i funkcionalno bliski drvenastom parenhimu.

Drveni parenhim ima skladišnu i djelomično vodljivu ulogu. Stanice parenhima su žive. Drveni parenhim je postavljen u vodoravne i okomite redove. Horizontalni redovi tvore jezgrene zrake. Već smo razmotrili njihove značajke. Okomiti redovi tvore sam drvenasti parenhim.

Ako je parenhim drva razbacan po godišnjem prirastu, ovo difuzni parenhim. Tipično za drvo lipe, hrasta, kruške.

Ako se drveni parenhim nalazi oko žila, ovo paratrahealni parenhim. Jasen, javorovo drvo.

Na vanjskoj granici nalazi se godišnji rast terminalni parenhim. Primjer: drvo vrbe, ariša, magnolije.

Osobitost njegove strukture je odsutnost krvnih žila. Trahealni elementi nisu perforirani i predstavljeni su traheidima koji imaju i vodljivu i mehaničku ulogu.

Crnogorične traheide karakteriziraju velike obrubljene pore s torusom. Traheide su dugačke sa šiljastim krajevima. Rani traheidi su veliki, tankih stijenki. Kasnije su traheide radijalno spljoštene, debelih stijenki.

Vidimo da drvo golosjemenjača i dvosupnica ima značajne strukturne razlike. Stoga se dijeli u dvije glavne skupine. Drvo golosjemenjača klasificira se kao meko, a drvo dvosupnica je klasificirano kao tvrdo drvo. Ovi pojmovi "tvrdo" i "meko" nisu nužno ograničeni na stupanj gustoće i tvrdoće. Razlike su povezane, kao što smo već rekli, sa strukturnim značajkama.

U nagnutim ili zakrivljenim deblima javlja se reaktivno drvo. Njegov nastanak uzrokovan je težnjom grana i debla da se odupru opterećenjima koja se javljaju kada su nagnuti, tj. njegov nastanak povezan je s procesom ravnanja ovih dijelova biljke.

Najvažniji čimbenici koji utječu na razvoj reaktivnog drva su gravitacijske sile i raspodjela endogenih stimulansa rasta.

Reaktivno drvo razlikuje se od konvencionalnog drva i anatomski i kemijski. Reaktivne drvene stanice su izložene više lignifikaciju i zadebljanje ljuske. Kod četinjača je gušća i tamnija od okolnog tkiva. Traheide su mu kraće nego kod običnog drva.

Radioaktivnost drva stabljike opada od vanjskih slojeva prema srži. Postoji nešto povećanje kontaminacije drva od baze debla do vrha.

Dovoljno visok sadržaj radioaktivnih tvari u kori i izdancima ukazuje na njihovu vanjsku zračnu kontaminaciju.

Kora

Ovaj pojam uključuje sva tkiva izvan kambija. Ovo je već sekundarni lavež, jer. nastaje sekundarnim meristemom - kambijem (za razliku od primarnog koji nastaje tijekom diferencijacije stanica primarnog meristema).

Sastav sekundarne kore uključuje sekundarni floem, sklerenhim (libna vlakna i kamene stanice) i glavni parenhim. Skup mehaničkih elemenata naziva se tvrdo ličje, provodni elementi i glavni parenhim - meko ličje.

Sekretorne stanice i smolni kanali nalaze se u sekundarnom korteksu. Glavna funkcija sekundarne kore je provođenje plastičnih tvari, kao i funkcija zaštite.

Sekundarni floem čini mnogo manji udio volumena debla od sekundarnog ksilema. To je zbog činjenice da, prvo, kambij stvara manje floema od ksilema, i, drugo, stari, nefunkcionalni floem postupno se drobi.

Zbog povećanja opsega aksijalnog organa, parenhimske zrake se šire i nalikuju trokutu, čiji je vrh usmjeren prema kambiju. Takav se parenhim naziva dilatiranim (lat. dilatatio – širenje). Ovakav raspored parenhima sprječava kidanje lišća dok stabljika raste u debljinu.

Kod četinjača sekundarni floem ima jednostavniju strukturu. U ličju golosjemenjača histološki elementi su ravnomjerno raspoređeni i, naravno, prisutni smolni kanalići.

Sva tkiva izvan felogena (što znači najunutarnji kambij pluta) prestaju primati vodu i minerale jer stanice pluta postaju suberinizirane. Svi ti peridermi s ostacima kore (odumrle stanice parenhima i floema) čine vanjsku (vanjsku) koru. Živi dio kore između kambija i najdubljeg sloja felogena naziva se unutarnja kora.

Dakle, na temelju saznanja iz teme "Tkiva" ispitali smo anatomsku građu stabljike kao aksijalnog organa mladice.

Sada razmotrite strukturu bočnog organa izdanka - lista.

LIST

List je glavni fotosintetski organ viših biljaka. Građa lista i njegove funkcije usko su međusobno povezane.

Iz ukupne jednadžbe reakcija fotosinteze:

CO 2 + H 2 O chl-l → hv (CH 2 O) n + O 2

možemo zaključiti da 1) lišće treba izvor CO 2 i vode; 2)lišće mora biti prilagođeno apsorpciji solarna energija moraju imati klorofil; 3) O 2 će se osloboditi kao jedan od produkata reakcije; 4) ugljikohidrati se moraju ili skladištiti na skladištu ili transportirati u druge dijelove postrojenja. Lista je vrlo specijalizirano tijelo koje ispunjava sve te zahtjeve.

Cjelokupna evolucija lista, kao vegetativnog organa, išla je putem razvoja prilagodbe na najbolje korištenje svjetla.

Prema mikrofilnoj liniji evolucije, list se smatra izdankom teloma arhaičnih biljaka tipa rinofita i zadržava strukturnu strukturu aksijalnog organa.

Prema makrofilnoj liniji evolucije, list je nastao kao rezultat spljoštenja, postavljanja teloma u jednu ravninu i njihovog naknadnog spajanja u jednu cjelinu. Istodobno je izgubljena sposobnost dugotrajnog apikalnog rasta i grananja. Koje su morfološke i anatomske značajke lista koje su nastale kao rezultat duge evolucije?

Odrasli list obično se sastoji od lisne plojke i peteljke. Peteljka- uski stabljikasti dio lista između lisne plojke i čvora izdanka, pomoću kojeg se list orijentira u prostoru i postavlja najpovoljnije u odnosu na svjetlost. Preko peteljke su lisna plojka i stabljika povezani. U peteljci su dobro razvijena provodna i mehanička tkiva. S opadanjem lišća, u peteljci se formira sloj za odvajanje.

Najniži dio lista, zglobljen sa stabljikom, zove se baza lima. Baza lista može imati različite oblike. Najčešće izgleda kao malo zadebljanje i zove se jastučić lišća.Češće se na dnu lista nalaze upareni bočni izdanci različitih oblika i veličina - stipule. Stipule mogu biti lisnate i služe kao dodatna asimilirajuća površina. Stipule mogu biti igličaste i djelovati kao obrana biljke.

Postoje ljuskavi, membranozni stipule. U evolucijskom smislu dolazi do redukcije stipula, a kod evolucijski mladih biljaka rano otpadaju ili ih uopće nema.

Kod nekih žitarica, celera (šutičastog), baza lista raste i formira zatvorenu ili otvorenu cijev – ovojnicu lista. Omotač lista pridonosi dugoročnom očuvanju interkalarnog meristema i služi kao dodatni oslonac izdanku.

Glavni dio lista je lisna plojka. Kao rezultat neravnomjernog osvjetljenja gornje i donje strane lista, ploča ima dorzoventralnu strukturu, tj. građa gornje strane lista, ventralna, razlikuje se od građe donje strane, dorzalne. Gornja strana lista naziva se trbušna, jer. u bubregu je ova strana unutarnja i okrenuta prema osi izdanka. Donja, dorzalna, strana lista u pupu okrenuta je prema van od biljke. Dakle, list s dorzoventralnom simetrijom bilateralan je ili bilateralan ili bifacijalan. karakterističan za dvosupnice.

List koji ima radijalnu simetriju je ekvifacijalan. Takve zadebljane, cilindrične listove nalazimo kod Crassulaceae. Jednostrani ili izolateralni jednostrani listovi karakteristični su za žitarice, luk.

Smatrati anatomska građa lisne plojke.

Poput korijena i stabljike, list se sastoji od pokrovnog, provodnog i glavnog tkiva. Jer list obično nema sekundarni rast (s izuzetkom blagog rasta peteljki i velikih žila), zadržava epidermu kao pokrovno tkivo.

Stomati se uglavnom nalaze na donjoj strani lista. U listovima dvosupnica puči su razbacane po cijeloj površini lista bez vidljivog reda. Kod jednosupnica i četinjača listovi su raspoređeni u redove paralelne s uzdužnom osi lista. U pokožici nekih žitarica nalaze se motorne ili motorne stanice. Veće su od normalnih epidermalnih stanica. Vakuola zauzima gotovo cijelu stanicu. S gubitkom turgora, te se stanice skupljaju i doprinose savijanju ili uvijanju lista.

Većina glavnog tkiva lisne plojke nalazi se u mezofilu. Mezofil je diferenciran. Palisadni mezofil nalazi se na gornjoj strani ploče, spužvasti - na dnu. Listovi takve strukture su bifacijalni ili dorzoventralni.

Ako se palisadni mezofil nalazi s obje strane lista, list je unifacijalan ili izolateralan.

U mezofilu žitarica ne postoji izrazita diferencijacija na palisadni i spužvasti klorenhim. Stanice mezofila radijalno su raspoređene oko snopića.

Provodni lisni snopići nazivaju se žile, a razgranati sustav žila tzv žilice. Značajke rasporeda provodnih snopova u listovima određuju različiti tipovižilanje, koje može biti dihotomno, paralelno, lučno, dlanasto i perasto.

Ovisno o tome kako su vene viših redova grananja međusobno povezane, razlikuju se otvorena (dihotomna) i zatvorena venacija. S dihotomnom venacijom, vene se granaju dihotomno, odlaze pod oštrim kutom i dosežu rub pločice lista, nigdje se ne spajajući sa susjednim venama. Kod zatvorene venacije, male vene, kao rezultat anastomoza (križanja), tvore mrežu koja prožima cijelu ploču ili njen veći dio.

Listovi s dlanasto i perasto žilanjem, a oni su većinom dvosupni, imaju srednju, najveću žilu. Žila se sastoji od primarnog ksilema i primarnog floema, koji nastaju iz prokambija i spojeni su u kolateralne snopove. Između ksilema i floema često se stvara kambij, ali on ne funkcionira. Stoga su ksilem i floem primarni.

Snopići čine kontinuirani sustav u listu, povezan s provodnim sustavom stabljike. Stoga je ksilem uvijek usmjeren prema morfološki gornjoj strani lista, dok je floem uvijek usmjeren prema morfološki donjoj strani.

Srednja žila je bočno povezana s manjim bočnim žilama. Svaki od njih povezan je s još manjim, a oni se pak dijele na još manje, i tako dalje. Broj redova grananja kod dvosupnica varira od 2 do 5 ili više. Najmanje grane tvore stanice unutar kojih su zatvorene male površine mezofil – areola.

U otvorenom dihotomnom venacijskom sustavu nema zatvorenih stanica.

Kod listova jednosupnice (s paralelnom venacijom) uzdužne žile međusobno su povezane manjim žilama - komisuralnim snopovima, koji su raspoređeni u obliku jednostavnih poprečnih mostova. Broj provodnih tkiva u malim venama postupno se smanjuje. Na krajevima snopića elementi ksilema često se protežu na veću udaljenost od floemskih. Ksilem na krajevima vena obično se sastoji od kratkih trahealnih elemenata, floema - od kratkih uskih sitastih elemenata i velikih satelitskih stanica.

Mali vaskularni snopovi lokalizirani u mezofilu okruženi su jednim ili više slojeva kompaktno naboranih stanica koje tvore ovojnicu snopa. Ovojnice snopa mogu biti parenhimske ili sklerenhimske. Kod nekih vrsta uočena je suberinizacija staničnih stijenki u ovojnicama fascikli, što sugerira da stanice ovojnice mogu funkcionirati kao endoderm.

Kolenhim i sklerenhim nalaze se u velikim venama s jedne ili s obje strane. Tkivo povezano s velikim venama izdiže se iznad površine lista i oblikuje izbočine. Područje tkiva zatvoreno između izbočina vena naziva se "interkostalna zona" (lat. Naziv izbočine je "costa" - rebro).

Kod vrsta s debelim listovima u mezofilu se nalaze različiti sklereidi koji djeluju kao razmaknice.

Lišće žitarica odlikuje se jakim razvojem sklerenhima.

Listovi golosjemenjača manje su raznoliki po građi od lišća golosjemenjača. Razmotrite, na primjeru borovih iglica, prilagodljivost prijenosu niske temperature zimi i sposobnost života nekoliko godina odražavaju se na anatomsku građu. Iglica ima pokožicu debelih stijenki sa snažnom kutikulom i duboko uronjenim pučima. Bočne stanice nekih četinjača (Cupressaceae) imaju kutikularni greben koji visi preko zaštitnih stanica stomata. Stomati su raspoređeni u okomitim redovima sa svih strana iglica. Ispod epidermisa nalaze se debele stijenke, djelomično lignificirane stanične membrane hipodermisa. Mezofil je nabran. Sadrži prolaze smole. Vodljivi snopovi nalaze se u središtu igle. Obično dva, rijetko jedan. Ovi snopovi su povezani sklerenhimskim estrihom. Snopovi su okruženi transfuzijskim tkivom koje se sastoji od traheida i parenhimskih stanica. Transfuzijsko tkivo (lat. transfusio - transfuzija) vezano je za transport vode i hranjivih tvari između provodnih snopova i mezofila.

Transfuzijsko tkivo je okruženo endodermom debelih stijenki. Endoderm često ima kasparske trake u ranim fazama razvoja i suberičnu ploču u kasnijim fazama. U zrelom stanju stanice endoderme imaju sekundarne lignificirane membrane.

Anatomska struktura lisne plojke otkriva značajnu plastičnost. Građa se mijenja ovisno o uvjetima postojanja biljke i rasporedu lišća na biljci.

Već smo spomenuli jedan od pravaca razvoja moderne botanike - ekološku anatomiju biljaka - i rekli da je živi sadržaj stanice - protoplast - taj koji primarno reagira na promjenjive uvjete. okoliš. Tako su stanice sjevernih biljaka manje vakuolizirane i imaju velike kloroplaste. U stromi ima mnogo škrobnih zrnaca. Tilakoidni sustav kloroplasta slabije je razvijen nego kod biljaka umjerenih geografskih širina. Broj mitohondrija u sjevernim biljkama je 2-2,5 puta veći. EPR i Golgijev aparat su razvijeniji. Takve značajke submikroskopske strukture stanica mezofila sjevernih biljaka karakteriziraju se kao važne adaptivne osobine koje pridonose preživljavanju biljaka u teškim klimatskim uvjetima.

Kod biljaka prilagođenih nedostatku vlage uočavaju se hladne, debele stanične membrane, osobito u epidermisu. Jako zadebljane vanjske membrane epidermisa velikih stanica zauzimaju polovicu stanične šupljine. Iznad epidermisa nalazi se debeli sloj kutikule. S površine je kutikula prekrivena debelim ljuskama voska, što određuje plavkastu nijansu lišća.

Stomati su uronjeni u udubljenja izbačena epidermalnim dlačicama.

Sukulentne biljke imaju tkivo za skladištenje vode.

Zanimljivi rasporedi za zadržavanje vlage u listovima meke kvinoje (Afrika). List je s gornje i donje strane prekriven kontinuiranim slojem višeredno postavljenih mjehurastih dlačica. Debljina ovog sloja znatno premašuje debljinu mezofila i štiti živa tkiva od isušivanja. Dlačice su u stanju uhvatiti vlagu iz zraka noću i poboljšati oštar vodni režim biljke.

Listovi i stabljika kvinoje našeg prostranog šumskog pojasa prekriveni su brojnim mjehurićastim dlačicama koje ostavljaju dojam praškaste prevlake, ali ne čine tako gust višeredni sloj kao kod meke kvinoje.

Na primjeru usporedbe lišća dviju vrsta kvinoje može se vidjeti da sustavne značajke sličnih taksonomskih jedinica, kada se nasele u različitim ekološkim uvjetima, poprimaju nejednak razvoj i adaptivne su prirode.

Lišće biljaka iz prašume (kao što je monstera) ima perforirane lisne plojke i duge peteljke. Višak vode uvijek lako otječe. Stomati su otvoreni. Palisadna tkanina s velikim zračnim šupljinama.

Osim temperature, vlažnost je još jedna važna stvar abiotski faktor- svjetlost, na koju biljka reagira strukturnim promjenama.

Listovi se razvijaju u ravnoj liniji sunce, manji od sjenovitih, ali deblji od sjenovitih kao rezultat snažnog razvoja palisadnog mezofila.

Dakle, prilagodbe uvjetima okoliša utvrđenim tijekom evolucije odnose se na kvantitativne razlike, ali ne mijenjaju načela organizacije.

Ontogenija lista

Listovi su položeni u obliku malih tuberkula kao bočni izdanci vršnog meristema. U formiranju lisnog tuberkula ne sudjeluje samo tunika, već i stanice tijela. Lisni primordij raste od početnog izbočenja prema gore u obliku čunjaste ili igličaste izrasline. Uskoro rudimenti lista okružuju apikalni meristem, štiteći ga i mehanički i toplinom koju oslobađaju tijekom disanja.

Rani rast lišća obično se dijeli na apikalni i rubni (rubni). Prvi je povezan s izduživanjem primordija, drugi s bočnim rastom, što rezultira stvaranjem dvaju dijelova ploče. Prema tome, rastući primordij ima apikalni meristem na vrhu i dva rubna meristema na stranama osi. Apikalni rast primordija nije dug. Rast apeksa i rubova ploče prati interkalarni rast.

U složenom listu, aktivnost rubnog meristema je lokalizirana u zasebnim centrima, od kojih svaki čini zaseban list.

Razvoj lisne plojke je brži od rasta peteljke, koja nastaje kasnije interkalarnim rastom.

Ako se na granici između baze interkalarne i rubne zone formira suženje, tada se razvija list peteljke. Najveći dio peteljke čini interkalarna zona. Ako se takvo suženje (na granici između baze interkalarne i rubne zone) ne formira, razvija se sjedeći list.

U lisnom rudimentu monokotiledonih biljaka rubni meristemi se gotovo ne formiraju, a interkalarni rast karakterističan je dugo vremena. Stoga je glavni oblik plojke lista linearan.

Razlike u brzini diobe i istezanju stanica u različitim slojevima ploče dovode do stvaranja brojnih međustaničnih prostora i tipične strukture mezofila.

Razvoj ostalih tkiva korelira s razvojem provodnih tkiva. Prokambij se istovremeno odvaja u listu i susjednom području stošca rasta, tvoreći kontinuirani niz. Formira primarni vaskularni snop, koji je kontinuiran i zajednički listu i stabljici.

Ontogeneza lista svjedoči o zajedničkoj prirodi lista i stabljike kao dijelova jedinstvene cjeline - izdanka.

Od trenutka kada se razvije pup počinje faza razvoja lista izvan pupa. Pritom se površina lišća povećava za nekoliko stotina, pa i tisuća puta. Površinski rast postiže se dijeljenjem većine stanica lista i njihovim rastezanjem u dužinu i širinu.

Životni vijek lišća ovisi o genetskim i klimatskim čimbenicima. U listopadnom drveću i grmlju umjerene klime, razdoblje izvanpupoljaka života lišća je 4-5 mjeseci. Lišće crnogorične biljkežive od dvije do šest ili više godina. Ali u svakom slučaju, životni vijek lišća mnogo je manji od životnog vijeka aksijalnih organa biljke.

Welwitschia mirabilis porijeklom je iz stjenovitih pustinja jugozapadne Afrike. Ovo patuljasto drvo ima dugačak korijen, debelo i kratko deblo (visine do 50 cm i debljine do 1 m) i dva velika lista koja traju cijeli život (do 2000 godina). Listovi dosežu 2-3 metra duljine i stalno rastu u podnožju, odumirući na vrhu. Gotovo jedini izvor vlage za Velvichiju je gusta magla, čiju vlagu ova biljka upija kroz brojne puče s obje strane lista (22 200 puči na 1 cm2).

Aktivno odvajanje lišća od grana bez oštećenja njegovih živih tkiva naziva se abscisija. Sezonsko opadanje lišća drveća rezultat je reakcije na promjenu duljine dana. Opadanje lišća u jesen značajno smanjuje površinu isparavanja biljke, što je neophodno u uvjetima fiziološkog nedostatka vlage u jesen i zimi. Zahvaljujući opadanju lišća, smanjuje se rizik od lomljenja grana od težine snijega.

U većini listova, formiranje odvajajućeg sloja događa se tijekom ontogeneze. U ovoj zoni smanjuje se količina mehaničkog tkiva. Tili se stvaraju u elementima traheje prije osipanja, a kaloza se taloži u elementima sita. Tijekom abscisije dolazi do enzimske destrukcije staničnih membrana, što dovodi do odvajanja stanica jedne od druge. Promjene na membranama uključuju gubitak sposobnosti cementiranja srednje lamine (djelomično zbog uklanjanja kalcija iz nje), hidrolizu samih celuloznih membrana i rupturu slerificiranih trahealnih elemenata.

Zaštitni sloj ili ožiljak nastaje kao rezultat taloženja zaštitnih tvari u membranama i međustaničnim prostorima, poput suberina ili rane gume. Na drvenaste biljke zaštitni sloj je zamijenjen peridermom, koji je položen ispod zaštitnog sloja i postaje kontinuiran s peridermom ostatka stabljike.

Opadanje lišća nije nužno povezano s procesom otapanja staničnih membrana. Mehaničko odvajanje bez prethodnih kemijskih promjena može se primijetiti pri ispuštanju iglica sa smreke.

Nakon što lišće opadne, ožiljci na lišću ostaju s ožiljcima od hrpa. Ožiljci od grede- to su odlomljeni krajevi vaskularnih snopića koji su išli od lisnih tragova do peteljke lista prije nego što je otpao.

tragovi lišća- to su grane od provodnog sustava stabljike do lišća. Listni trag proteže se od mjesta njegova spajanja sa snopom stabljike do izlaza u list. Jedan list može imati jedan ili više lisnih tragova.

Jer stabljika i list imaju filogenetski zajedničko podrijetlo, nema temeljne razlike između lisnih tragova i snopova stabljike. Odgovarajući pojmovi imaju opisno, topografsko značenje.

U predjelu čvora, gdje lisni trag polazi od središnjeg provodnog cilindra stabljike prema bazi lista, u cilindru se formira parenhimska zona - lisna praznina ili lisna praznina. Broj lisnih tragova i lisnih praznina varira od biljke do biljke.

Primarni tip čvora u angiospermi je onaj s tri ili više praznina. Glavni smjer evolucije angiospermi karakterizira smanjenje broja praznina.

Lakune, jezgra, interfascikularne zone, provodni sustav i pericikl koji se nalazi na periferiji provodnog sustava čine unutarnju jezgru aksijalnog dijela biljke (stabljike i korijena) odn. stela.

Klasifikacija stela temelji se na međusobnom rasporedu vodljivih i nevodljivih tkiva u aksijalnim organima u primarnoj fazi razvoja. U najjednostavnijoj vrsti stele, koja se smatra filogenetski najprimitivnijom, vodljivo tkivo tvori kontinuirani stup, s floemom koji okružuje ksilem. Ovo je protostela. Takva je organizacija stabljike biološki nesavršena, jer dodirna površina između provodnih i podležećih tkiva je mala.

Daljnja evolucija stele slijedila je put povećanja kontaktne površine vodljivih tkiva s glavnim. To je postignuto na dva načina. U jednom slučaju stela formira duboke izraštaje prema korteksu i ima oblik zvijezde u presjeku. Ovo je aktinostela.

Drugi, biološki perspektivniji način razvoja je pojava parenhimske jezgre u središtu stele. Ovo je sifon.

Tješnja veza između provodnih i bazičnih tkiva nastaje razvojem lišća. Kako više lišća, što je više stela zasićena glavnim parenhimom. Stela poprima oblik mreže (grč. mreža - diktuon). Ovo je dictiostele.

Stela suvremenih cvjetnica još je više parenhimizirana. Stela, koja je sustav vodljivih niti i interfascikularnih zona, je eustela (grč. eu - dobro).

Kod jednosupnica tragovi lišća dosežu središte stabljike, a zatim odstupaju prema periferiji. Stoga se na presjeku stabljike snopići čine razbacani bez ikakva reda. Ataktos od grč. neuredan. Otuda i naziv stele jednosupnica - ataktostele. Karakterizira ga visok stupanj parenhimatizacije, kada svaki trag lista "

Korijen je aksijalni organ koji ima radijalnu simetriju i raste u duljinu sve dok je očuvan apikalni meristem. Korijen se morfološki razlikuje od stabljike po tome što se na njemu nikada ne pojavljuju listovi, a vršni meristem prekriva korijenova kapica. Grananje i pokretanje adventivnih pupova u biljkama korijenskim potomcima događa se endogeno (iznutra) kao rezultat aktivnosti pericikla (primarni lateralni meristem).

Korijenske funkcije:

1) Korijen upija vodu iz tla s mineralima otopljenim u njoj;

2) obavlja ulogu sidra, pričvršćujući biljku u tlu;

3) služi kao spremnik hranjivih tvari;

4) sudjeluje u primarnoj sintezi određenih organskih tvari;

5) u biljkama korijenskih potomaka obavlja funkciju vegetativnog razmnožavanja.

Klasifikacija korijena. Po porijeklu korijenje dijelimo na glavno, adventivno i bočno. Korijen koji se razvija iz klicinog korijena sjemena naziva se glavni; nazivaju se korijeni koji nastaju na drugim biljnim organima (stabljici, listu, cvijetu). adneksalni. Uloga adventivnih korijena u životu zeljastih angiospermi je ogromna, jer se kod odraslih biljaka (i jednosupnica i mnogih dikotiledona) korijenski sustav uglavnom (ili samo) sastoji od adventivnih korijena. Prisutnost adventivnih korijena na bazalnom dijelu izdanaka olakšava umjetno razmnožavanje biljaka dijeljenjem na zasebne izdanke ili skupine izdanaka s adventivnim korijenjem.

U mladim stabljikama, rudimenti adventivnih korijena formiraju se endogeno - iz stanica interfascikularnog parenhima, u starim - iz parenhima u blizini kambija jezgrenih zraka, odnosno kambija parenhimskog podrijetla. Adventivno korijenje stabljika monokota nastaje u parenhimu koji okružuje snopove.

Strana korijenje se stvara na glavnom i adventivnom korijenju. Kao rezultat njihovog daljnjeg grananja pojavljuju se bočni korijeni viših redova. Najčešće se grananje događa do četvrtog ili petog reda.

Ukupnost svih korijena jedne biljke naziva se korijenski sustav.

po porijeklu:

glavni korijenski sustav razvija se iz klicinog korijena i predstavljen je glavnim korijenom (prvog reda) s bočnim korijenima drugog i sljedećih reda. Kod mnogih stabala i grmova te kod jednogodišnjih i nekih višegodišnjih zeljastih dvosupnica razvija se samo glavni korijenski sustav;

adventivni korijenski sustav razvija se na stabljici, lišću, ponekad i na cvjetovima. Ovo podrijetlo korijena smatra se primitivnijim, budući da je karakteristično za više spore, koje imaju samo sustav adventivnih korijena. Sustav adventivnih korijena u angiospermama formira se iz sjemena, u kojem se razvija protokorm (embrionalni gomolj), a zatim - adventivni korijeni na njemu;

mješoviti korijenski sustavširoko rasprostranjen među dvosupnicama i jednosupnicama. Kod biljke uzgojene iz sjemena prvo se razvije sustav glavnog korijena, ali njegov rast ne traje dugo - često prestaje do jeseni prve vegetacije. Do tog vremena sustav adventivnih korijena razvija se konzistentno na hipokotilu, epikotilu i sljedećim metamerima glavnog izdanka, a potom i na bazalnom dijelu bočnih izdanaka. Ovisno o biljnoj vrsti, pokreću se i razvijaju u pojedinim dijelovima metamera (u čvorovima, ispod i iznad čvorova, u internodijama) ili cijelom njihovom dužinom.

Klasifikacija korijenskih sustava u obliku.

Glavni korijenski sustav zove se središnji ako glavni korijen znatno premašuje bočne po duljini i debljini;

Sa sličnom veličinom glavnog i bočnog korijena, korijenski sustav vlaknasti. Mješoviti korijenski sustav također može biti središnji, ako je glavni korijen mnogo veći od ostalih, vlaknasti ako su svi korijeni relativno jednake veličine. Isti pojmovi vrijede i za sustav adventivnih korijena.

Unutar istog korijenskog sustava korijenje često obavlja različite funkcije. Postoje skeletni korijeni (potporni, snažni, s razvijenim mehaničkim tkivima), korijeni rasta (brzorastući, ali malo granajući), sisni (tanki, kratkotrajni, intenzivno se granaju).